2011-05-20
Auricularia auricula-judae (Bull.) Quél. 1886 - Encyclopedia of Life
Auricularia auricula-judae (Bull.) Quél. 1886 - Encyclopedia of Life: "- 已使用 Google 工具列寄出"
2010-05-06
東亞蘭嵌紋病毒 （CyMV）
CyMV 感染之蘭株經常有產生壞疽型病徵之傾向，如黑色壞疽斑點 (spots)、壞疽條紋 (line patterns) 等，產生之部位除葉部、莖部外，花部壞疽也是CyMV特有之病徵。
2009-03-24
傳化農業
立足全国10多个基地的生产体系，产品覆盖全国20余个省市，并出口欧洲、美国、日本等地。
传化农业目前已具备年产各类穴盘苗、组培苗、嫁接苗、扦插苗等种苗一亿株的生产能力。2007年，公司的草花穴盘苗的生产量已经跃居国内同类企业的龙头。在产业化嫁接技术、多品种穴盘育苗、植物微繁殖等领域有完整的技术体系、很强的市场网络和丰富的国际合作渠道。
傳化農業 / 花卉
http://www.etransfar.com/business/agriculture_01.html
传化农业目前已具备年产高档盆花500万盆，鲜切花200万枝的生产能力。具有很强的市场网络和丰富的国际合作渠道。
http://www.transfarbio.com/
http://www.transfarbio.com/%5Cprob/chinain/proddirectory.asp?catalogid=4&sortname=%CF%FA%A4l?%A5%D8
浙江传化生物技术有限公司是著名民营企业传化集团旗下的一家全资子公司，公司成立于2002 年，坐落于浙江省农业高科技示范园区内，公司占地400亩，注册资金一亿元。公司主要从事种子、种苗、中高档花卉、无公害蔬果及观赏苗木等的生产、销售。具备年产各类穴盘苗、组培苗、嫁接苗、扦插苗等种苗一亿株，高档盆花200万盆，鲜切花100万枝的生产能力。公司在园艺科技技术的开发、研究过程中，注重对传统种植技术的革新，生产、科研设施完备，技术力量雄厚，拥有国内一流的进口温室设施和植物组培（克隆）中心，公司承担着国家、省部各类农业科研攻关项目，并与日本麒麟株式会社、浙江省农科院等跨国机构、科研院所建立科研协作关系。公司未来的发展目标是成为以科技、服务、流通为支撑的农业企业集团，成为国内种子、种苗、花卉和园艺流通事业的领导者。
2009-02-13
介質與EC與盆器
經常檢查肥份與給水勿必太多
水質要良好，經常檢查介質內水分的EC值。EC值低於1ms/cm表示無鹽害。
給水太多倒不如給水不足。如果植株生長不良或發育有問題，則以純水(清水)加以淋洗。
在栽培過程要避免環境急遽的變化
急遽的環境變化容易導至生長停頓或是促使過早抽梗，因此環境要維持穩定，但是不可以造成溫室內空氣靜滯不動。在冬季儘量善用散射光。溫度最好終年維持恆定。
在催梗與開花階段要留意溫度與光量的配合。高相對濕度對蝴蝶蘭不致於產生問題，但是過度高濕容易帶來病蟲害。
蝴蝶蘭的根系與其他作物有顯著不同，根對植物的光合作用具有重要功能。野生的蝴蝶蘭其根系著生在樹上，根部除了具有固定的支持功能，因為暴露在陽光，根部具有綠色的根尖。也因為如此，根系附近的空氣與其他氣體對根部十分重要。
蝴蝶蘭自然習性為CAM型植物。在夜間，二氧化碳轉化成蘋果酸並貯於細胞內。白日則轉化成糖。因此蝴蝶蘭可在極端環境下存活，例如高溫、缺水的環境。在白日氣孔終日關閉以減少蒸散作用。
現今已知蝴蝶蘭吸收二氧化碳的主要時期為傍晚與夜間。由於自然界成長的蝴蝶蘭其根系暴露在空氣中，栽培者所栽培的蝴蝶蘭也應該具有相同的特性：使得空氣可以圍繞根系。使用樹皮做為蝴蝶蘭的栽培介質即是有在於此介質具有通氣良好的特性。
荷蘭介質公司中，Tref公司為最大的製作廠。自上述地區進口原料，經過壓碎與篩選後分成0、1、2等三個等級。0與1級樹皮用為土壤混合物，1與2級樹皮做為蝴蝶蘭栽培用樹皮。
適用蝴蝶蘭的容器為底部開放可透水而周壁透明。因此有足夠的通氣量，可以排除多餘的水分。而且這些介質可以容許每平方公尺12公升的給水量而且不積水。
水質要良好，經常檢查介質內水分的EC值。EC值低於1ms/cm表示無鹽害。
給水太多倒不如給水不足。如果植株生長不良或發育有問題，則以純水(清水)加以淋洗。
在栽培過程要避免環境急遽的變化
急遽的環境變化容易導至生長停頓或是促使過早抽梗，因此環境要維持穩定，但是不可以造成溫室內空氣靜滯不動。在冬季儘量善用散射光。溫度最好終年維持恆定。
在催梗與開花階段要留意溫度與光量的配合。高相對濕度對蝴蝶蘭不致於產生問題，但是過度高濕容易帶來病蟲害。
蝴蝶蘭的根系與其他作物有顯著不同，根對植物的光合作用具有重要功能。野生的蝴蝶蘭其根系著生在樹上，根部除了具有固定的支持功能，因為暴露在陽光，根部具有綠色的根尖。也因為如此，根系附近的空氣與其他氣體對根部十分重要。
蝴蝶蘭自然習性為CAM型植物。在夜間，二氧化碳轉化成蘋果酸並貯於細胞內。白日則轉化成糖。因此蝴蝶蘭可在極端環境下存活，例如高溫、缺水的環境。在白日氣孔終日關閉以減少蒸散作用。
現今已知蝴蝶蘭吸收二氧化碳的主要時期為傍晚與夜間。由於自然界成長的蝴蝶蘭其根系暴露在空氣中，栽培者所栽培的蝴蝶蘭也應該具有相同的特性：使得空氣可以圍繞根系。使用樹皮做為蝴蝶蘭的栽培介質即是有在於此介質具有通氣良好的特性。
荷蘭介質公司中，Tref公司為最大的製作廠。自上述地區進口原料，經過壓碎與篩選後分成0、1、2等三個等級。0與1級樹皮用為土壤混合物，1與2級樹皮做為蝴蝶蘭栽培用樹皮。
適用蝴蝶蘭的容器為底部開放可透水而周壁透明。因此有足夠的通氣量，可以排除多餘的水分。而且這些介質可以容許每平方公尺12公升的給水量而且不積水。
Anthura公司有關蝴蝶蘭栽培的技術資料
Anthura公司提供組培苗（5-8cm）與種植於長方盤的小苗（10-14cm）。組培苗需要特別預先定購。直接使用長方盤小苗的優點在於減少植株栽培時的損失，也減少自組培苗至小苗所需要的5-7月時期。長方盤內小苗其葉幅為10-14cm，通常具有2-3片生長良好的葉片。小苗移植到12cm的軟盆之前必須經過分級。Anthura公司並未為顧客進行此種分級工作。通常由栽培者將長方盤內小苗分成大小兩級，移植後分別在不同植床上進行栽培。小苗的栽培時期比大苗要多出3-4個月。
蝴蝶蘭的栽培可分成三階段：成長、低溫催花、完成開花。植株在具有3-4片葉子，葉長至少20cm，即可自成長階段轉移至低溫催花階段。植株經過低溫環境即可催出花梗。只要所需的低溫環境能夠維持，終年都可以進行催花作業。低溫時期愈短，催出花梗的整齊度愈低。通常將環境溫度降低6℃，並以5-6週的時間進行催花。
為了使花梗順利生成，通常採用低溫與強光的環境因此可能導致葉片轉變成暗紅色。然而在下一個完成開花階段，植株放置在較高的溫度，一方面促進花苞生成，一方面可使葉片轉變為原來顏色。
低溫催花與完成開花兩階段可以在同一個區域進行。如果使用冷凍機械降溫，使用較小的空間成本則較低。在完成開花階段可在每日24小時內都提高溫度，使開花過程早日完成。
----------------------------------------------------------------------------
階段 栽培流程 作業項目 使用 每平方公尺 栽培時期
容器 的株數 （週）
0 自組培苗移植穴盤 挑選、移植 苗盤 344 20~30
1 生長時期 分級、移植 12cm盆 63 22~27
2 低溫催花 疏盆、搬運 12cm盆 37 5 ~ 6
3 開花完成 12cm盆 37 10~12
Note：在12 cm盆的時間平均為50週。
---------------------------------------------------------------------------
在移植作業後的一個月內，介質要維持濕潤，頂層不能太乾。
四、灌溉系統
蝴蝶蘭的肥料為高尿素成分，而且種植於多孔隙的介質內。通常自頂部灌溉。灌溉水不能具有污染源，水中的鈉與氯離子濃度不得超過100 m2。重碳酸鹽濃度不得過量。如果使用水源的水質不良，則必須使用逆滲透處理水。植物的需水量影響因子有氣候、介質種類與植株年齡。灌溉系統的作業能力為5~12 liters / m2-hr，未利用的肥份必須加以淋洗。
蘭株通常種植於12cm盆，可放置地面或植床上。但是所有植株必須能夠排水良好，灌溉水能夠自頂部施用。
五、肥料
蝴蝶蘭的施肥可使用複合肥料或是直接施用氮肥（Ammonium nitrate fertilizers）。肥料的施用依品種而異。如果使用基肥，基肥必須含有Dolokal （L3-4 kg / m2）與PG混合物，pH的範圍為5.2~6.2，EC範圍為0.8~1.2mS / cm。氮肥如果太高會導致葉片過度生長。EC值如果太高，根部則會死亡。如果太低，植株缺乏微量元素。量測EC最好的方式是灌溉後收集底部排出的水分。超過1.5mS / cm代表此盆內介質已鹽化。通常根部會形成橘紅色斑點，這時需要以清水或低EC的水質加以淋洗。
蝴蝶蘭對於二氧化碳的需求並不高，因此並不需要在空氣中特別補充二氧化碳。
七、栽培微氣候
（一）溫度
蝴蝶蘭為熱帶型植物，環境溫度不要低於15℃或高於32℃。適當的生長溫度在兩種資料並不一致。Cultivation Guide提出適當的生長溫度為“維持平均生長溫度於26-27℃”，而在Anthurinfo 2004，Vol.1.的資料則認為要維持於25℃。在低溫催花階段，溫度維持於18-20℃，完成開花階段溫度維持於19-21℃。如果白日溫度較高或光線不足時，環境溫度要維持18℃以促成花苞形成。催花溫度如果高於20℃，光量則可增加15,000lux，並且加大盆器的間距，但是要避免葉燒。每日24小時的溫度都要在25℃以下。在催花6週後，光量可增加20％，溫度可稍微增高，但是每日24小時處理的溫度如果太高或是光量不足，花梗會增長，分枝數目會減少，花朵數也會減少。
（二）光量
在生長時期要有足夠的光照以促使葉片與根部的發育。太多的光量導致葉燒現象，光量不足則植物生長狀態不良，葉片分布成稀散狀，花梗發育不良，根部發育不足。在白日陽光1400W/ m2時，遮蔭率要高達85-90％。遮蔭網最佳使用方式為利用雙層網。一層固定網有65％遮蔭率，另一層為活動網，遮蔭率也是65％。在大晴天或正中午時刻利用活動網以避免此極端日照量的日燒影響。
在多暴雨地區最好使用塑膠布做為內部披覆材料，可以使作物維持乾燥，減少病害（細菌與黴菌）的發生率。適當的光量列舉如下：
1.生長時期：5000 – 8000lux
2.低溫催花：7000 – 9000lux
3.完成開花：8000 – 12000lux
在日照分布較均勻的地區（日照量受季節影響較少），而且在光線可以散射情況下，可以提高20％的日照量，但是在高日照量時要維持較高的相對濕度。
（三）相對濕度
蝴蝶蘭由於其生理結構可以保護自身在低濕狀態下受到的應力影響，但是在太濕的環境下，高溫高濕往往相伴著病害。最適宜的相對濕度範圍為60-80％RH。另一份資料則為50-75％RH。在高溫低濕環境下需要增加相對濕度。適用的設備系統包括在溫室上方以高壓噴霧設備增加霧粒，在盆器下方灑水，使用水牆與風扇等。但是要避免造成作物潮濕。
作物生長在高相對濕度的環境時，白日溫度與日照量都可以增加，使溫室內部維持恆溫，並且要維持良好的空氣循環。因此溫室高度最好高於植物3-4公尺。
為了能夠分析植物生長所面臨的問題，微氣候的量測與記錄十分重要。例如光量、溫度與相對濕度都要進行量測與記錄。量測作業可使用微電腦或手持的感測器，每日最高/最低值都需要量測。
八、病蟲害管理
（一）細菌性病害
細菌性褐班病是蝴蝶蘭最嚴重的病害。病徵在於葉片出現棕色斑點。有油狀或心臟形狀，而有黃色形狀物圍繞。處理方式包括調整施肥液的氮量，去除病株與維持穩定的相對濕度。化學藥劑對於此種病害並無作用。採用生長狀況良好，健康的植株才能避免此種細菌性問題。
（二）黴菌
介質中水分變化太大或是不適合的EC值都引起根部受損，因此促使黴菌攻擊組織。對治方法是降低灌溉水EC值，並且暫時減少介質水分。另一種黴菌引起的病害是花瓣上的灰黴病，在花朵上形成許多小斑點。發生的原因在於植物處於潮濕狀態太久或是相對濕度太高。
（三）病毒
受到病毒感染的蝴蝶蘭其病徵是花朵變小，生長速度變緩慢。然而有些品種的生長性狀不受病毒感染所影響。病毒的病徵在低溫催花階段更為明顯。病毒對蝴蝶蘭最大的影響在於生長速度。
（四）昆蟲與小動物
1.蛞蝓與蝸牛
蛞蝓與蝸牛會在幼株上咬出小洞，而也在短短幾天內就可以危害許多植株。同時也將根尖咬損。使用藥劑能夠有效地控制此種小動物。
2.蹣類
紅蜘蛛蹣類在葉部引起輕微變形與嚴重的顏色變化。因為分佈為集中狀態，可以以殺蟲劑控制。
（五）環境引起的生理異常
1.花苞掉落
在開花完成階段，如果光線過強、溫度太高，容易引起花苞自花梗上脫落。根系的品質不良也會造成此現象。花卉在輸送之前如果未經適應階段也會有落苞現象。
2.斑點
植物自生長區域運送到催花區，容易在葉片出現凹陷斑點。原因在於部分或全部細胞已死亡。在搬運過程中光線太強或其他環境應力也會造成葉片凹陷。
3.紅葉
蝴蝶蘭受外界應力而產生紅葉現象的原因，通常因為光量太強、溫度太低，或根系未充分發育。
蝴蝶蘭的花梗需要以支柱固定。在花梗上最低位置的花苞開始開放時就必須進行此支撐動作。因為在此階段顯示花梗不再伸長，因此可以估計花梗上所有的花苞數目。
蝴蝶蘭的分級標準通常由消費習慣加以決定。除了顏色以外，分級的依據包括花梗長度，花苞數目，分枝數目與每棵蘭株的花梗數目。花梗數目是最重要的分級標準，其次為分枝數目與每梗的花朵數目。售出價格隨花梗與花苞數目增加而增加。
在冬季，花梗上花苞已有4-5朵開放時才可售出。在其他季節，有2-3朵開放花朵即可出售。在運輸過程中，溫度不要低於18℃。
蝴蝶蘭的栽培可分成三階段：成長、低溫催花、完成開花。植株在具有3-4片葉子，葉長至少20cm，即可自成長階段轉移至低溫催花階段。植株經過低溫環境即可催出花梗。只要所需的低溫環境能夠維持，終年都可以進行催花作業。低溫時期愈短，催出花梗的整齊度愈低。通常將環境溫度降低6℃，並以5-6週的時間進行催花。
為了使花梗順利生成，通常採用低溫與強光的環境因此可能導致葉片轉變成暗紅色。然而在下一個完成開花階段，植株放置在較高的溫度，一方面促進花苞生成，一方面可使葉片轉變為原來顏色。
低溫催花與完成開花兩階段可以在同一個區域進行。如果使用冷凍機械降溫，使用較小的空間成本則較低。在完成開花階段可在每日24小時內都提高溫度，使開花過程早日完成。
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階段 栽培流程 作業項目 使用 每平方公尺 栽培時期
容器 的株數 （週）
0 自組培苗移植穴盤 挑選、移植 苗盤 344 20~30
1 生長時期 分級、移植 12cm盆 63 22~27
2 低溫催花 疏盆、搬運 12cm盆 37 5 ~ 6
3 開花完成 12cm盆 37 10~12
Note：在12 cm盆的時間平均為50週。
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在移植作業後的一個月內，介質要維持濕潤，頂層不能太乾。
四、灌溉系統
蝴蝶蘭的肥料為高尿素成分，而且種植於多孔隙的介質內。通常自頂部灌溉。灌溉水不能具有污染源，水中的鈉與氯離子濃度不得超過100 m2。重碳酸鹽濃度不得過量。如果使用水源的水質不良，則必須使用逆滲透處理水。植物的需水量影響因子有氣候、介質種類與植株年齡。灌溉系統的作業能力為5~12 liters / m2-hr，未利用的肥份必須加以淋洗。
蘭株通常種植於12cm盆，可放置地面或植床上。但是所有植株必須能夠排水良好，灌溉水能夠自頂部施用。
五、肥料
蝴蝶蘭的施肥可使用複合肥料或是直接施用氮肥（Ammonium nitrate fertilizers）。肥料的施用依品種而異。如果使用基肥，基肥必須含有Dolokal （L3-4 kg / m2）與PG混合物，pH的範圍為5.2~6.2，EC範圍為0.8~1.2mS / cm。氮肥如果太高會導致葉片過度生長。EC值如果太高，根部則會死亡。如果太低，植株缺乏微量元素。量測EC最好的方式是灌溉後收集底部排出的水分。超過1.5mS / cm代表此盆內介質已鹽化。通常根部會形成橘紅色斑點，這時需要以清水或低EC的水質加以淋洗。
蝴蝶蘭對於二氧化碳的需求並不高，因此並不需要在空氣中特別補充二氧化碳。
七、栽培微氣候
（一）溫度
蝴蝶蘭為熱帶型植物，環境溫度不要低於15℃或高於32℃。適當的生長溫度在兩種資料並不一致。Cultivation Guide提出適當的生長溫度為“維持平均生長溫度於26-27℃”，而在Anthurinfo 2004，Vol.1.的資料則認為要維持於25℃。在低溫催花階段，溫度維持於18-20℃，完成開花階段溫度維持於19-21℃。如果白日溫度較高或光線不足時，環境溫度要維持18℃以促成花苞形成。催花溫度如果高於20℃，光量則可增加15,000lux，並且加大盆器的間距，但是要避免葉燒。每日24小時的溫度都要在25℃以下。在催花6週後，光量可增加20％，溫度可稍微增高，但是每日24小時處理的溫度如果太高或是光量不足，花梗會增長，分枝數目會減少，花朵數也會減少。
（二）光量
在生長時期要有足夠的光照以促使葉片與根部的發育。太多的光量導致葉燒現象，光量不足則植物生長狀態不良，葉片分布成稀散狀，花梗發育不良，根部發育不足。在白日陽光1400W/ m2時，遮蔭率要高達85-90％。遮蔭網最佳使用方式為利用雙層網。一層固定網有65％遮蔭率，另一層為活動網，遮蔭率也是65％。在大晴天或正中午時刻利用活動網以避免此極端日照量的日燒影響。
在多暴雨地區最好使用塑膠布做為內部披覆材料，可以使作物維持乾燥，減少病害（細菌與黴菌）的發生率。適當的光量列舉如下：
1.生長時期：5000 – 8000lux
2.低溫催花：7000 – 9000lux
3.完成開花：8000 – 12000lux
在日照分布較均勻的地區（日照量受季節影響較少），而且在光線可以散射情況下，可以提高20％的日照量，但是在高日照量時要維持較高的相對濕度。
（三）相對濕度
蝴蝶蘭由於其生理結構可以保護自身在低濕狀態下受到的應力影響，但是在太濕的環境下，高溫高濕往往相伴著病害。最適宜的相對濕度範圍為60-80％RH。另一份資料則為50-75％RH。在高溫低濕環境下需要增加相對濕度。適用的設備系統包括在溫室上方以高壓噴霧設備增加霧粒，在盆器下方灑水，使用水牆與風扇等。但是要避免造成作物潮濕。
作物生長在高相對濕度的環境時，白日溫度與日照量都可以增加，使溫室內部維持恆溫，並且要維持良好的空氣循環。因此溫室高度最好高於植物3-4公尺。
為了能夠分析植物生長所面臨的問題，微氣候的量測與記錄十分重要。例如光量、溫度與相對濕度都要進行量測與記錄。量測作業可使用微電腦或手持的感測器，每日最高/最低值都需要量測。
八、病蟲害管理
（一）細菌性病害
細菌性褐班病是蝴蝶蘭最嚴重的病害。病徵在於葉片出現棕色斑點。有油狀或心臟形狀，而有黃色形狀物圍繞。處理方式包括調整施肥液的氮量，去除病株與維持穩定的相對濕度。化學藥劑對於此種病害並無作用。採用生長狀況良好，健康的植株才能避免此種細菌性問題。
（二）黴菌
介質中水分變化太大或是不適合的EC值都引起根部受損，因此促使黴菌攻擊組織。對治方法是降低灌溉水EC值，並且暫時減少介質水分。另一種黴菌引起的病害是花瓣上的灰黴病，在花朵上形成許多小斑點。發生的原因在於植物處於潮濕狀態太久或是相對濕度太高。
（三）病毒
受到病毒感染的蝴蝶蘭其病徵是花朵變小，生長速度變緩慢。然而有些品種的生長性狀不受病毒感染所影響。病毒的病徵在低溫催花階段更為明顯。病毒對蝴蝶蘭最大的影響在於生長速度。
（四）昆蟲與小動物
1.蛞蝓與蝸牛
蛞蝓與蝸牛會在幼株上咬出小洞，而也在短短幾天內就可以危害許多植株。同時也將根尖咬損。使用藥劑能夠有效地控制此種小動物。
2.蹣類
紅蜘蛛蹣類在葉部引起輕微變形與嚴重的顏色變化。因為分佈為集中狀態，可以以殺蟲劑控制。
（五）環境引起的生理異常
1.花苞掉落
在開花完成階段，如果光線過強、溫度太高，容易引起花苞自花梗上脫落。根系的品質不良也會造成此現象。花卉在輸送之前如果未經適應階段也會有落苞現象。
2.斑點
植物自生長區域運送到催花區，容易在葉片出現凹陷斑點。原因在於部分或全部細胞已死亡。在搬運過程中光線太強或其他環境應力也會造成葉片凹陷。
3.紅葉
蝴蝶蘭受外界應力而產生紅葉現象的原因，通常因為光量太強、溫度太低，或根系未充分發育。
蝴蝶蘭的花梗需要以支柱固定。在花梗上最低位置的花苞開始開放時就必須進行此支撐動作。因為在此階段顯示花梗不再伸長，因此可以估計花梗上所有的花苞數目。
蝴蝶蘭的分級標準通常由消費習慣加以決定。除了顏色以外，分級的依據包括花梗長度，花苞數目，分枝數目與每棵蘭株的花梗數目。花梗數目是最重要的分級標準，其次為分枝數目與每梗的花朵數目。售出價格隨花梗與花苞數目增加而增加。
在冬季，花梗上花苞已有4-5朵開放時才可售出。在其他季節，有2-3朵開放花朵即可出售。在運輸過程中，溫度不要低於18℃。
光同化產物的輸送與分配
1.供源與積貯
在植物體內器官供源和積貯的狀態是一種動態過程，會隨生長發育而改變。一個植物組織器官在發育過程中，可能被稱作供源或積貯，而由其是否有能力輸出或輸入光同化物質而定。「供源」之定義也 可稱為輸出糖份到韌皮部內。
「積貯」也可定義成能從韌皮部將糖份輸入。對大部分的植物而言，健康完全展開的葉片通常為主要的供源或稱作同化物質淨生產者。 其他綠色器官（或是指含有葉綠素的器官），例如綠色的莖、根系、花瓣和果實，可能也可以藉由自身光合作用提供額外的碳源。
蘭花且有許多而非葉狀的綠色器官 如偽莖、莖部、根系、蒴果和花瓣等。在發育過程可能提供光同化物以供應成長，而對於某些生長狀況遲緩無莖芽的蘭花，它們從自身綠色根尖細胞進行光合作用得 到唯一的碳源。對於有葉蘭花而言，這些非葉片之綠色器官，無法維持淨光合作用產生再生性反應。
各種植物器官不同的光合作用能力可以歸用於對稀少資源的有效 經營能力，尤其是在自營作用下之氮源。
積貯也會出現在植物生命週期任何時期。包括芽體、根尖分生組織、新葉與擴展葉片、花、果實及維管素形成層。甚至成熟葉片在早期發展與成長膨脹的時期，也會暫時性變成積貯。由此可知一個植株上有可能同時有多個積貯，所以對於光同化物質會有一個先後供應供應順序。
例如開花中的番茄，其供應比例依序為花序＞新葉＞根系。而在結實期的番茄，便改成 為果實＞新葉＞花＞根系。對很多植物體而言，果實的發育及種子萌芽主導營養組織的生長。但在供源來源缺乏時，花朵對光同化物質為較弱的競爭者。植物器官中 某些儲藏性器官，如鱗莖、塊莖以及球莖等等，會在其早期發育的時候，便成暫時性積貯。而在生長後期便回後成供源型態。蘭科植物也有一些因應環境發展出來的 特殊貯藏性器官，例如偽莖、膨脹根系和地下塊根。
1.供源通常供應最近的積貯部位
植物的上位部成熟葉會直接將光同化物質輸出至頂芽、新葉及其他積貯部位部位。下位葉則是將光同化物質輸出至根系。中位葉則輸送向上或至根系。植株如果有一個大型積貯（例如果實），則其附近 的葉片便會成為其主要同化物質供應者，以供應其成長及發育。典型的榖類作物例子。例如大麥在中提供發育果穗的同化物質，都是由旗葉(flag leaf)來提供。其他的葉片只會提供一點點或幾乎沒任何的同化物給予果穗，但這些葉片所提供的物質卻是主要供應於根系或其他部位所需。
2.隨著植物生長，同化物質分配改變
一般說來，營養生長階段。根系與頂 芽是最具有支配同化物質的主要積貯單位，特別是附近的葉片更是直接性影響。當進入生殖生長階段，則變為花器及果實為主。在只有二到三片的大豆幼株，其葉片 所產生的同化物質提供給葉芽及根尖細胞生長發育。在這個階段，並沒有嚴格限制葉片供應的方向。較成熟的大豆植株或是已經開花的大豆植株，便開始會有不同葉 位(上位、中位及下位)經由莖部提供給不同部位的器官組織。
3.維管束幾何型式與葉序能夠影響分配型態
維管束幾何型式代表為維管束排列情 況。葉序則代表葉片排列順序，這兩種皆會影響同化物質分配型態。例如甜菜其葉子是形成簇生化型態，所有的同化物質都輸出至特殊的儲藏根中，這便是因為簇生 化型態導致葉片到根部的距離都一樣，因此所有的同化質都會集中輸至根部。
但在番茄裡，其基部葉片會將同化物質經由輸送到上位莖部及芽點﹔而在上位葉則會將 同化物質輸送至下位莖部。會發生這種特別現象，就是因為番茄的韌皮部具有雙向並列的輸送通道，所以才可以有此不規則同化物質輸送過程。此外，在供源附近的 積貯並不是就必須從這些供原來獲得同化物質。除非有維管束等通道組織作連接，才會進行運輸。例如在向日葵之同化物質會隨著葉序在葉片及發育器官之間進行傳 輸。
4.完全成熟的葉片不會輸入同化物質
幼嫩擴展中的葉片裡會形成積貯狀態，然後由其他部位的供源輸入同化物質以供生長。等到成長到完全成熟葉，便不會從其他的供源型葉片輸入同化物質。但有些時候在積貯狀葉片會轉運物質到供源，會發生這種雙向運輸的情況。
葉片之供源與積貯傳輸機制因為不一樣的部位成熟與否而變的非常複雜。通常雙子葉植物與單子葉植物的葉片要長到大約50％至90％成葉大小即會開始輸出光同化物質，則關於雙向運輸同化物質方式可能是葉柄維管束所產生的趨勢變化。
5.當供源被去除時，會改變運輸的形式
去除葉子也會改變原來在供源與積貯之間運送的形式。下位葉被摘除之後，上位葉便會提供同化物質給根系。然而這種新供源與積貯之間的傳輸途徑，必須要依靠有效的維管束連接才可以做到。以小藜豆(Cicer arietinum)為例子，其每個枝條都是一個獨立的單位，會自行供應及利用同化物，不會影響到別的枝條，因此具有葉片的枝條不會供應同化物質給沒有葉片的結果枝條。
在植物體內器官供源和積貯的狀態是一種動態過程，會隨生長發育而改變。一個植物組織器官在發育過程中，可能被稱作供源或積貯，而由其是否有能力輸出或輸入光同化物質而定。「供源」之定義也 可稱為輸出糖份到韌皮部內。
「積貯」也可定義成能從韌皮部將糖份輸入。對大部分的植物而言，健康完全展開的葉片通常為主要的供源或稱作同化物質淨生產者。 其他綠色器官（或是指含有葉綠素的器官），例如綠色的莖、根系、花瓣和果實，可能也可以藉由自身光合作用提供額外的碳源。
蘭花且有許多而非葉狀的綠色器官 如偽莖、莖部、根系、蒴果和花瓣等。在發育過程可能提供光同化物以供應成長，而對於某些生長狀況遲緩無莖芽的蘭花，它們從自身綠色根尖細胞進行光合作用得 到唯一的碳源。對於有葉蘭花而言，這些非葉片之綠色器官，無法維持淨光合作用產生再生性反應。
各種植物器官不同的光合作用能力可以歸用於對稀少資源的有效 經營能力，尤其是在自營作用下之氮源。
積貯也會出現在植物生命週期任何時期。包括芽體、根尖分生組織、新葉與擴展葉片、花、果實及維管素形成層。甚至成熟葉片在早期發展與成長膨脹的時期，也會暫時性變成積貯。由此可知一個植株上有可能同時有多個積貯，所以對於光同化物質會有一個先後供應供應順序。
例如開花中的番茄，其供應比例依序為花序＞新葉＞根系。而在結實期的番茄，便改成 為果實＞新葉＞花＞根系。對很多植物體而言，果實的發育及種子萌芽主導營養組織的生長。但在供源來源缺乏時，花朵對光同化物質為較弱的競爭者。植物器官中 某些儲藏性器官，如鱗莖、塊莖以及球莖等等，會在其早期發育的時候，便成暫時性積貯。而在生長後期便回後成供源型態。蘭科植物也有一些因應環境發展出來的 特殊貯藏性器官，例如偽莖、膨脹根系和地下塊根。
1.供源通常供應最近的積貯部位
植物的上位部成熟葉會直接將光同化物質輸出至頂芽、新葉及其他積貯部位部位。下位葉則是將光同化物質輸出至根系。中位葉則輸送向上或至根系。植株如果有一個大型積貯（例如果實），則其附近 的葉片便會成為其主要同化物質供應者，以供應其成長及發育。典型的榖類作物例子。例如大麥在中提供發育果穗的同化物質，都是由旗葉(flag leaf)來提供。其他的葉片只會提供一點點或幾乎沒任何的同化物給予果穗，但這些葉片所提供的物質卻是主要供應於根系或其他部位所需。
2.隨著植物生長，同化物質分配改變
一般說來，營養生長階段。根系與頂 芽是最具有支配同化物質的主要積貯單位，特別是附近的葉片更是直接性影響。當進入生殖生長階段，則變為花器及果實為主。在只有二到三片的大豆幼株，其葉片 所產生的同化物質提供給葉芽及根尖細胞生長發育。在這個階段，並沒有嚴格限制葉片供應的方向。較成熟的大豆植株或是已經開花的大豆植株，便開始會有不同葉 位(上位、中位及下位)經由莖部提供給不同部位的器官組織。
3.維管束幾何型式與葉序能夠影響分配型態
維管束幾何型式代表為維管束排列情 況。葉序則代表葉片排列順序，這兩種皆會影響同化物質分配型態。例如甜菜其葉子是形成簇生化型態，所有的同化物質都輸出至特殊的儲藏根中，這便是因為簇生 化型態導致葉片到根部的距離都一樣，因此所有的同化質都會集中輸至根部。
但在番茄裡，其基部葉片會將同化物質經由輸送到上位莖部及芽點﹔而在上位葉則會將 同化物質輸送至下位莖部。會發生這種特別現象，就是因為番茄的韌皮部具有雙向並列的輸送通道，所以才可以有此不規則同化物質輸送過程。此外，在供源附近的 積貯並不是就必須從這些供原來獲得同化物質。除非有維管束等通道組織作連接，才會進行運輸。例如在向日葵之同化物質會隨著葉序在葉片及發育器官之間進行傳 輸。
4.完全成熟的葉片不會輸入同化物質
幼嫩擴展中的葉片裡會形成積貯狀態，然後由其他部位的供源輸入同化物質以供生長。等到成長到完全成熟葉，便不會從其他的供源型葉片輸入同化物質。但有些時候在積貯狀葉片會轉運物質到供源，會發生這種雙向運輸的情況。
葉片之供源與積貯傳輸機制因為不一樣的部位成熟與否而變的非常複雜。通常雙子葉植物與單子葉植物的葉片要長到大約50％至90％成葉大小即會開始輸出光同化物質，則關於雙向運輸同化物質方式可能是葉柄維管束所產生的趨勢變化。
5.當供源被去除時，會改變運輸的形式
去除葉子也會改變原來在供源與積貯之間運送的形式。下位葉被摘除之後，上位葉便會提供同化物質給根系。然而這種新供源與積貯之間的傳輸途徑，必須要依靠有效的維管束連接才可以做到。以小藜豆(Cicer arietinum)為例子，其每個枝條都是一個獨立的單位，會自行供應及利用同化物，不會影響到別的枝條，因此具有葉片的枝條不會供應同化物質給沒有葉片的結果枝條。
2008-07-23
蘭花量產工程-013~蘭花量產與生理：呼吸作用
蘭花量產與生理：呼吸作用
自2000年開始，生物系統工程研究室在蘭花產業方面之研究主題朝向了蘭花本體生理感測。為了執行這項工作，研究室師生從生物學、植物生理學開始重新建立植物生理之基礎。而在許多書藉中，得益最大的一本書是Dr. Hew與Yong所著之書”The Physiology of Tropical Orchids in Relation to the Industry”。此書之內容綱要在網站中己有介紹，也由此書之內容引起研究室的另一個工作：為台灣蘭花產業而編寫一本書：以蘭花量產為目的介紹相關之蘭花生理研究。讀者對象是真正從事蘭花生產之業者，而不是學術圈的學者專家。
此書之編寫過程中，以兩階段進行。在第一階段以Hew與Yong兩位教授之巨著為藍本，將其中精采內容選擇性介紹。第二階段，則對近十餘年國外的相關研究報告與推廣刊物之資料加以整理，由這些學術論文與技術文章與原Hew與Yong教授之著作內容加以結合完成一本書，書名暫訂為”蘭花量產與作物生理”。
在今年暑假迄今，由中興大學園藝系四年級邱蜀崧與高乃萱同學協助完成五篇報導。其中” 開花控制”之內容己在網站介紹，其他四篇報導分別為”光合作用”、”呼吸作用”、”養分利用”、與”同化物之分配輸送”。在今年11月總算完成整理。這些 報導尚未經過嚴謹修改，因此錯誤難免，許多專有名詞如蘭花屬名，也尚未完全譯出。只希望研究室書本編撰尚未完成之時，先提供蘭花相關生理資料給於蘭界參 考。
在關於蘭花量產需要探討之作物生理應該包括以下項目:1. 光合作用,，2. 呼吸作用，3. 蒸散作用，4. 養份吸收，5. 同化物分配與輸送，6. 開花控制，7. 採收後處理。其中蒸散作用串起了光合作用、呼吸作用與養分吸收，而且也作為灌溉作業之依據。在採後處理之探討重點除了處理與運輸之外，針對國內蘭花之外銷型態，也應包括產品在外銷地之活力復原。
對國內蘭花業者，由於多年的辛勤，己歸納得到許多栽培經驗。但是如果能以基本學理配合栽培經驗，花費的時間可以更省，經驗可以更豐富、更精確。因此與業者共勉，也是研究室希望編寫此本”蘭花量產與作物生理”書本之原因。
對 傳統的花卉研究圈，期望這些研究人員能走出原來的框框。能夠不排擠不同的研究方法。在國外的研究中，對生物本體的感測，配合數學模式之建立與引用，利用大 量嚴謹與精確的量測數據。最後依據生理學理基礎建立作物生長數學模式，而後再以此生長模式結合栽培技術。這種感測與建立模式相結合之方式，在國外己是花卉 生產的另一方式。而且這種研究方式在學術界之比重逐漸增加。在園藝研究期刊己有專刊介紹(如”Scientia Horticulturae， 1998年Vol.74) 。建立量化模式並不是代表傳統定性分析再進行歸納之方式己不正確，而是傳統方式己不完全適用。針對現代花卉產業之要求。需要結合定性與定量方式，才能有效地促進產業之進步。而其共用基礎則是植物生理之學理。
在 廿一世紀，工程人員如果要從事生命科學相關之研究，一定要學習生物學、植物學、動物學甚至微生物學等基本學科。同樣地現代的農業人員也要具有數學、物理之 基礎學理。研究人員唯有拋棄原來的山頭，對原來不同的領域相互學習，花卉產業才可大可長遠。在歐美之研究界，科技之重整配合已是常態，為何在台灣卻是如此 困難？
II. 呼吸作用
一、序言
在1959年Withner重評論蘭花的生理學，有關於呼吸作用的報告只提出兩篇。在之後的30年，蘭花呼吸作用的瞭解則已有相當大的進步。
本章簡略的介紹呼吸作用的過程，收集有關於蘭花呼吸過程的資料。介紹重點在於以了解呼吸作用，用以控制蘭花衰老的內在新陳代謝。
二、呼吸過程
呼吸作用通常歸類於暗呼吸的過程，然而可發生在明期或暗期。呼吸作用全部過程牽涉到糖或其他基質的分解作用，CO2的產生及O2的消耗。在呼吸過程中產生兩個很重要的產物：Reduced nucleotides（NADH 、FADH2）及 ATP。這些產物時常在新陳代謝中的分解階段再生。中間產物在各種的合成過程中結合成為一部分，並在代謝過程中的合成階段使用。因此呼吸作用的本質是「轉換由光合作用所得的基質，來轉變成重要的中間物和生長必須及維持組織活力的有用能量」。
糖分子的氧化牽涉到兩個確定的過程。第一個連續性的反應（糖酵解）在細胞質中進行，這即是所知的糖解作用（Embden Meyerhoff Parnass【EMP】）。在糖酵解中，己糖的分子轉變成兩個丙酮酸（即是後來的去碳酸基）。殘留下的兩個碳的碎片（乙醯輔酶A【Acetyl CoA】）會在克氏循環（Kreb cycle，又稱為檸檬酸循環、三羧酸循環【TCA cycle】）被氧化。第二個連續性反應發生在粒線體中，使乙醯輔酶A轉變為二氧化碳。釋放的能量儲存在ATP中。當缺氧時，產生發酵作用，丙酮酸轉變成酒精和CO2。在植物中糖解作用和克氏循環形成主要的呼吸作用。另一個輔助EMP的重要途徑是戊糖磷酸途徑（phntose phosphate shunt）。透過這個途徑葡萄糖分子會分解成三磷酸及CO2。糖首先脫氧變成葡萄糖-6-磷酸，葡萄糖-6-磷酸再氧化變成6-磷酸葡萄糖酸。第二步6-磷酸葡萄糖酸進一步氧化為核酮糖-5-磷酸。糖分解路徑中每個葡萄糖分子分解只產生一個CO2，剩餘的碳會經過複雜的轉變。
植物的有氧呼吸可以有效的抑制某些陰性離子例如氰化物與azide。 在一些植物組織中，從某些抑制物所得的「抑制細胞色素氧化酶」對呼吸作用影響極小。在這個環境下繼續運作的呼吸作用被稱為抗氰化物的呼吸作用，又可稱為替 代呼吸作用。其為一般電子運輸鏈的一部分。此過程無疑的被相信電子會偏離到抗氰化物途徑中，電子在抗氰化物途徑中移動快速，但要消耗的ATPs比氧原子要 消耗的少。替代氧化酶對氧的親合力比細胞色素氧化酶低，但卻可完全被水楊基氧肟酸（salicylhdroxamic acid【SHAM】）抑制。
三、蘭花植物各部分的呼吸作用
1. 原生球體(Protocom)和實生苗
蘭花種子非常小，依據胚芽分成兩大族群，約有10 以下種類的子葉發育不全，其他大多數的胚在成熟後沒有很大不同，都沒有內胚乳或子葉。除了在質體內的小澱粉粒，在這些種子內無其他碳水化合物的存在。加德 利亞蘭aurantica品種顯示在胚中的所有細胞是以脂質體的形式儲存食物。無論如何，在發芽的蘭花種子中是找不到糖氧化體（負責脂肪代謝的小器官）。 例如糖氧化體在加德利亞蘭 aurantica，Disa polygonoids，Disperis fanniniae等品種的成熟種子中不存在。這種變化機制的明顯缺少，妨礙脂肪的利用與妨礙之後轉變為碳水化合物，這也可能是蘭花胚的呼吸率維持很低狀 態的原因。在加德利亞蘭的種子，脂質體與粒線體相聯或形成外膜。粒線體在脂質分解上的角色尚不清楚。目前所知胚可對含經標定過醋酸鹽-2-C14的轉變成3％的糖。似乎儲備脂質在自然中使用緩慢，是用以保持原生球體活性直到體內感染寄生的真菌為止。然後原生球體再發展成含一片葉的實生苗。
蘭 花種子中脂肪分解作用發生在有外來蔗糖供應下或是有菌根感染之後。蘭花種子需要真菌傳染的原因是因為種子代謝多糖類及脂質的能力衰弱。真菌可能可以提供胚 結構簡單的糖做為能量來源，因此使得必需酵素系統和糖氧化體的發展更容易合成。在發芽中的種子，糖氧化體涉到及使脂質轉變成碳水化合物，此種理論早已確 定。另一方面，真菌可能直接提供酵素前導物或輔酵素，或NAD、 NADP的前導物，使得蘭花種子的水解作用能繼續。到底有多少蘭花種子缺少多少種類的糖氧化體此方面需要深入研究。也需要更進一步對蘭花種子為何缺乏控制糖氧化體發展的基因提出解說。
發芽的蘭花種子可能在某一發展階段成為厭氧呼吸，這是由於原生球體在密閉栽培系統中的生長耗盡了其內部的空氣。假設平均每克鮮重之球體每小時要消耗50μl 的氧氣。一個
有一些品種的蘭花種子，發現在密閉容器中發芽率會比在有足夠的氣體交換三角錐瓶更好。在地下無葉綠素的蘭花種子（例如：Galeola septentrionalis）只能在密閉的培養皿內發芽。在此類的環境下O2量會減少而CO2的含量會上升。對在地下發芽蘭花種子而言，高CO2，低O2是相似的環境。關於這種蘭花尚未建立其呼吸作用的資料。對其他蘭花而言，蘭花的原生球體的呼吸作用就如同其他組織一樣，都是依靠O2的有效數量。蕙蘭 Christine 和Aranthera James Storie的原生球體在液體Vacin and Went培養基中生長並持續通風使空氣進入，在25天內可使鮮重比控制組（無通風）增加6~8倍之多。通風的過程增加了培養基內的CO2，也增加了O2。因為蘭花原生球體在開始成長階段光合作用能力不高，因此通風所增加的O2對呼吸作用就更為重要。然而在這些實驗中不能排除培養基pH值的交互影響。蘭花種子發芽階段氣體成分的需求可能只有在蘭花發芽過程的呼吸代謝有更深入的了解，才有滿意的解釋。
蘭 花原生球體的呼吸作用也倚靠供應的培養基種類。石斛蘭品種的原生球體和癒傷組織，在含有果糖及葡萄糖的培養基中生長時，呼吸率高於只有含蔗糖的培養基。當 蔗糖做為需求碳源時，必須先水解再轉換成為果糖和葡萄糖。原生球體在不同碳源供給下生長會有不同呼吸率。這些不同不能歸因於滲透力的影響，因為在實驗中培 養基內甘露醇都維持於適當濃度。
2. 葉
蘭花葉片有薄有厚。通常附生蘭花具有厚且富有葉肉的葉片，而陸棲蘭花則有細長葉片。薄葉蘭花透過卡爾文循環（三碳循環）固定二氧化碳，因此葉部呼吸作用量容易控制。相對地測量有葉蘭花在夜晚的呼吸作用十分困難，因為此種作物在夜間大量固定CO2。因此測量O2的吸收量比較可行也較容易。當有機酸形成時，在暗期O2的吸收率是十分平穩。在酸化時，氧氣繼續吸收僅牽涉到在碳水化合物的氧化代謝。此過程產生的二氧化碳加入羧化作用反應合成蘋果酸。澱粉或聚葡萄糖在暗期被分解以提供磷酸烯醇丙酮酸（PEP）進行β羧化作用。在白日中酸化作用使得蘋果酸被羧化，因而形成澱粉和聚葡萄糖。
每克鮮重蘭葉的O2吸收率每小時為50~91μl的氧。葉的呼吸率以CO2的 為指標則有更大的變動。嘉德利亞蘭葉片的呼吸作用隨葉齡而改變，最年輕的葉有最高的呼吸率。隨著葉齡增加而慢慢降低。另一方面，在蕙蘭的葉片自頂尖計算的 L2、L6、L21所得到的呼吸作用率則無明顯的不同。蕙蘭葉片的葉綠素含量、鮮重、乾重也是在不同葉齡維持相近的含量。這可能意味著蕙蘭葉的衰老相當 遲。
至今關於葉片發展時期其呼吸作用在生化上及生理學上之系統性研究尚未進行。對於薄或厚葉的蘭花呼吸途徑運作還沒有建立資料。對影響蘭花葉片呼吸作用的影響因素僅有少數資料。有一篇報告指出蕙蘭葉片對Physan化學物（由四個氮素組成，用來控制蘭花溫室中藻類的生長）的反應和原生球體及花均不同。Physan抑制了CAM葉片的呼吸作用但不會影響原生球體及花的呼吸作用，造成原因還不清楚。Brassica（C3植物）葉片的呼吸作用反而會被Physan刺激而增強。
3. 花
蘭花花朵的呼吸作用率因品種不同而變化。所有年輕的花朵通常比老的花朵有較高呼吸率。呼吸率和花朵壽命之間的負關係已知。以Arundina的花朵為例，其有最高的呼吸率卻有最短的開花期。其他蘭花也有相同結果。
目前花朵的呼吸率的研究著重於是否與溫度或授粉與否有關。使用 Q10 為指標完成嘉德利亞蘭 mossiae、加德利亞蘭 skinneri、文心蘭 Goldiana、蕙蘭 Wendy Scoot 等四類蘭花的報告。
花朵在授粉後主要的生理和形態的變化已被廣泛的研究，並且通稱為〝授粉後現象〞。由虎頭蘭的花朵進行試驗，發現在經受粉後呼吸率明顯增加，特別是合蕊柱。呼吸率在花柱受粉或使用生長素一小時後開始增加，呼吸率在授粉後50小時達第一次高峰，在170小時後達第二次高峰期。而花被在第50個小時時呼吸率到高峰值。
報歲蘭 lowianum品種在授粉8小時後花柱的呼吸率增加3倍。Coelogyne mooreana及加德利亞蘭bowringiana品種則是增加有兩倍之多。有許多品種是在授粉後發現呼吸作用增加的趨勢發生在胎座組織。這個資料建議以組織中新陳代謝附著物增加以防止植物器官變衰老。
對於呼吸途徑跟隨著授粉之路徑變化還沒有相關報告。授粉成熟的花朵其RQ職仍然維持1。這表示在授粉時的呼吸基質是碳水化合物。乙烯會因授粉而誘發產生，這可能是乙烯和呼吸作用在授粉及授粉後的互動效果。
蘭花花朵全日產生CO2的 周期已有報告，其週期廣佈。於所有時間，即周期為全天的（以24小時為週期）。一開花就開始。在持續光照及恒溫度下發生。連續黑暗會降低吸收幅度但不會影 響週期。振幅降低的影響可以減輕部份外在蔗糖的供應量。去勢或授粉似乎會刺激呼吸作用進行第二循環。授粉不會改變呼吸週期但會影響振幅的高峰。CO2的產生週期發生在完整的花朵（即在花開時），分離的花朵與被隔離的花柱。此觀察指出蘭花花朵整天的呼吸週期是受花朵內生的週期系統控制。
大多數會顯出CO2產生週期的蘭花（例如蕙蘭，萬代蘭）都有多汁液的葉片。這表示這些花朵CAM活性，因為這些花朵的酸性變動和葉片在暗期標記
在進行所有蘭花品種的花朵CO2產生週期之研究時，要注意其呼吸高峰（除了Brassavola nodosa）發生在正午。Brassavola nodosa的花朵高峰在午夜，且在夜晚會產生香氣。CO2產生和香氣產生之間的關聯存在可能和授粉生態學有關。然而近一步的研究顯示無氣味的蘭花，例如：文心蘭 Goldiana和蕙蘭 Wendy Scott也顯示其CO2產生週期，這表示CO2的產生和蘭花是否產生香氣無關。然而上述之研究，係以感官檢定花朵香氣。對於花朵產生香氣的量測建議利用氣體分析儀進行。
4. 根
在加德利亞藍的根部，最高的呼吸率在發生根尖，然後在距根尖
在光合作用的討論，具有葉片的蘭花含有葉綠體之氣生根缺乏淨CO2固定能力差。其原因並不是因為PEP能力不足或葉綠體不夠。在氣生根上的淨CO2固定能力由於被相對速率較高的呼吸作用所掩蓋。此現象可由對CO2增加的環境，由溫度對蕙蘭的氣生根上CO2交換率明顯影響加以觀察。當溫度由
對蕙蘭的氣生根，在光照下其光呼吸作用對CO2之增加可以忽略。因為未發現明顯的光呼吸作用和乙醇酸氧化能力。這個假設由氣生根在有光環境下，以21％及在100％氧含量下，其CO2增加量相同。雖然光呼吸作用會受到氧的部分壓力不同而受影響，但是在此研究中此影響不顯著。
四、開花發展時期的呼吸趨勢
植 物器官的呼吸作用因發展階段而改變。對於果實及葉片的呼吸發展趨勢已有很多研究，但是在花朵方面研究缺少。呼吸作用在果實成長時達高峰，在成熟時下降達到 穩定狀態。在果實成熟期通常在更年期會增加（或經短暫上升達到一個新高峰），在之後開始下降表示果實老衰或死亡。在果實成熟期典型的呼吸作用趨勢也在和康 乃馨切花上發現。
蘭花的呼吸作用會隨花朵發展階段改變而不同，以蕙蘭 Wendy Scott來說，最高的呼吸作用率發生在花蕾緊闔時。隨著花朵漸開而下降，呼吸作用會在第三朵花開時上升至最大，然後再隨花老化而下降。蕙蘭品種中，鮮重乾重和花青素含量當花朵成熟時會增加，在第三朵花全開時達到一個固定值。
蕙蘭種的花朵發展時呼吸基質的轉移，呼吸作用的路徑，還有電子傳遞系統的資料已有廣泛的研究。緊實花蕾期的呼吸商數（RQ） 為0.5，在第一朵花開時上升至0.7。在花成熟時達到1.0。RQ1.0表示碳水化合物是呼吸作用的基質。完整的脂質分子的氧化作用其RQ值為0.7。 然而如果脂質分子部份轉變為糖且無二氧化碳產生的氧化作用，此RQ值約0.57。在蘭花花蕾中發現高脂質存在是一件有趣的事。與蘭花體胚類似有許多脂質體 存在。如果部分脂酸氧化與轉變成為糖，則連帶的RQ會上升。這些原因可能可以解釋在第一朵花時RQ由0.5開始增加，最後當碳水化合物成為主要呼吸基質時 的第五朵花，RQ達到1.0（花全開）。然而可作用在呼吸作用的基質例如胺基酸有機酸等可能具有不完全氧化作用的影響。多種基質不同比例的利用和多個基質 崩解反應鏈間的相牽連，皆可來解釋觀察到的RQ。
在開花期間的RQ趨勢的變化指出呼吸作用途徑的改變，在成熟蕙蘭的花朵，碳水化合物的新陳代謝透過EMP途徑開始顯著。這顯示在緊實花蕾和剛開的花中，除了EMP途徑也有無糖分解途徑。
在 植物的儲藏器官中觸發抗氰化物的呼吸作用與乙烯的產生相關。在正發育的蘭花上，抵抗氰化物的呼吸作用與產生乙烯之相關作用令人感興趣。高乙烯產生率發生在 蕙蘭品種的花蕾期。隨著花蕾成長時乙烯釋出量增加並在花半開時達最高值。釋出量在花表現出衰老時又再次上升。此種蕙蘭花的乙烯產生形式會另人聯想到水果的 更年期之型態。
通常相信乙烯在花朵最後發展階段產生，而且乙稀在控制花朵衰老上有重要地位。相對之下，在花朵發展階段早期，乙烯受到的注意力很小。在蘭花花蕾時期的乙烯高產生率與花蕾的開啟相關。AOA能抑制乙烯生成與花朵的擴張。蘭花之乙烯在此延長或擴張的過程能被呼吸作用的刺激而消除。
蕙蘭的花蕾和花朵其乙烯產生型態和呼吸作用和對氰化物的反應相一致，因此證實了乙烯產生和抗氰化物的電子運輸途徑大有關係，除了蘭花，其他植物組織也有相同的報告。
抗氰化物的呼吸作用的發展受到許多因素所影響，包括乙烯。蕙蘭種的花辦分離細胞呼吸作用在受乙烯處理後顯著增加。在高氧濃度環境下觀察經乙烯處理後15到20小時的呼吸作用，發現更加提高。在蘭花組織中乙烯引發抗氰化物途徑的發展因抗氰化物的呼吸作用能力因此可能被忽略。在馬鈴薯塊莖切片及鳶尾球莖中可發現相同結果。
蕙蘭全開花中完全抑制氰化物的呼吸作用機制尚未清楚，特別是全開花朵引發極低的乙烯量。在組織中引起抗氰化物呼吸作用，其乙烯濃度可能會超 過門檻值。蘭花暴露在乙烯環境20小時，後發現蘭花呼吸率增加。然而經長時間乙烯處理者似乎會逐漸關閉抗氰化物的呼吸作用。相似的抗氰化物發展的短暫變化 在馬鈴薯的粒線體和組織薄片也已中觀察到。馬鈴薯的抗氰化物呼吸作用的誘導需6到9小時，在第30小時達到高峰，而在暴露在乙烯環境下後就開始下降。
抗氰化物呼吸作用的增加可能是由乙烯直接誘導的，由氰化物及乙烯引發的呼吸作用率可能因糖酵解所解除控制而導致。在粒線體中供應基質和其他的重要基質對氰化物敏感和抗氰化物呼吸作用在學術界已重新探討。
蘭花花瓣細胞和一些種子在萌發時對氰化物的呼吸作用顯著相同。種子萌發時的抗氰化物途徑所須之碳及能量需求的重要性及供給已有詳細研究。研究人員說明在萌發早期對ATP的需求是充足，但對早期形成蛋白質的碳骨架需求卻不夠。Kreb’s循環可產出碳骨架也可能包含在替代途徑中。此現象是否繼續在蘭花花蕾開放時有相同現象仍需來持續研究以確定。
乙烯產生和蘭花花蕾開放間有實際關聯的密切關係。使用乙烯可能會迫使蘭花花蕾提早打開。花蕾與年幼幼株都可觀察到高乙烯產生率。蘭花栽種者及出口商自花蕾形成一直到採收後的切花儲存管理技術都要注意此乙稀濃度之影響。
五、光呼吸作用
在綠葉中呼吸作用和光合作用同時發生，因此引起興趣。這個過程稱之光呼吸作用，與暗期的呼吸作用（粒線體呼吸作用）有所區別。有光時的呼吸作用可歸類為正常暗期呼吸作用的延續過程（即呼吸作用在有光線時）。光呼吸作用中碳的合成物透過C2循環形成。
此論述僅僅說明光呼吸作用是和光合作用同時間並存，但是要準確的量測十分困難。但不是無法可用。C2循環開始在葉綠體中產生physphoglycolate（磷酸羥基乙酸），接者在過氧化體內羥基乙酸氧化形成氨基乙酸。兩分子的氨基乙酸在粒線體變成絲氨酸，和光呼吸生成二氧化碳分子，而絲氨酸又會在過氧化體內轉變為甘油酸。甘油酸可能重新進入葉綠素中重新在C3循環中被同化為磷酸甘油酸（PGA）。
到目前為止薄葉蘭花所研究過的品種都屬於C3植物，有高的二氧化碳補償點（50~60ppm），在照明後CO2明顯暴增且活化了乙醇酸酵素。蘭葉光呼吸作用率至少是暗呼吸作用率的兩倍。這和其他C3植物的報告相符。
目前無具體證據指出C4的光合作用會存在於蘭花。大多數的C4植物也有光呼吸作用但和C3植物比起來小很多。C4植物光呼吸作用的缺少主要歸因於維管束葉鞘細胞提高了CO2濃度導致光呼吸作用受抑制。
CAM植物的光呼吸作用尚未有明確的研究。有些證據指出CAM植物也有光呼吸：1.經照光後CO2量暴增， 2.氧化酵素活動在RUBISCO， 3.有過氧化體存在 ，4.在光線下CO2同化作用對O2有敏感度。CAM植物的光呼吸作用和C4植物一樣，也被內部高濃度的CO2抑制。要在C4植物和CAM植物內部保持高濃度的CO2，牽涉到PEPC的獨特CO2聚集途徑。
六、關聯蘭花呼吸作用的其他氧化酵素
在 粒線體的呼吸作用中，細胞色素的氧化酵素通常是電子最後的接受者。另外，氧化酵素有能力使基質和大氣中氧氣結合而氧化。氧化酵素能使氧氣參與呼吸作用，靠 氫離子對系統貢獻的能力以減低最後所產出的氧化酵素活動力。在蘭花中研究過的氧化酵素有過氧化氫、過氧化酶、多酚氧化酵素、抗壞血酸氧化酵素、乙醇酸氧化 酵素、細胞色素氧化酵素，最後兩種氧化酵素跟抗氰化物呼吸作用有關。
在蘭花中多酚氧化酵素的活動力最高點發生在蕊柱，其次是氣根、唇瓣、其他花辧、和葉。 嘉德麗亞蘭會表現多酚氧化酵素的活動力比Arachnis Maggie Oei高三倍，這可能跟花朵的壽命有關。Arachnis有較長的瓶插壽命。在受粉和去勢後多酚氧化酵素的上升，明顯尤其在蕊柱部分。Arachnis蕊柱在受粉7小時或去勢21小時後氧氣吸收量提升達高峰，第一次明顯提升在受粉後1小時。乙烯的產生也在授粉後1小時明顯發現。乙烯產生和多酚氧化酵素在受粉後在相同時間有反應表示兩者是有關聯性。事實上在菸草花上已發現乙烯會刺激多酚氧化酵素活動。
Dactylorhiza purpreella和報歲蘭雜交所產生的體內寄生菌（Rhizoctonia sp.）之原球體感染會使寄主的呼吸率增加四倍之多。多酚氧化酵素抗壞血酸氧化酵素和過氧化氫的活動力也增加。Dactylorhiza之原球體其氧氣吸 收力的高峰同時發生在pelotons的構成和分解，此時三種氧化酵素的活動力也達高峰。蘭花組織在被內生菌感染後新陳代謝的普遍提高這是一種防禦性反 應，而非是寄主細胞死亡或真菌自我分解，在被Rhizoctonia感染的豆類胚軸也觀察得到相同結果。
有 報告指出在其他植物組織在感染後，抗壞血酸氧化酵素、多酚氧化酵素、過氧化酶也為之增加。但是所有例子顯示氧化酵素活力會在葉片上降低。因此應該區別在感 染初期和在退化改變後的氧化代謝。在感染後酵素的局部化也一樣重要。酵素的活力要能在寄主或共生體內存在。由多酚類氧化酵素的細胞化學發生位置的研究顯 示，受Rhizoctonia感染的Ophyrs的根表現出其真菌能合成或活化多酚類氧化酵素。在真菌細胞質合成 的酵素會穿過真菌的細胞質和細胞壁，累積在和寄主質膜接合處，其能促進寄主內酚類的氧化。在1982年和1992年兩篇報告報導”具抗菌力的酚類異黃酮素 在蘭花感染真菌後產生”。
在萬代蘭品種的幼苗上，過氧化酶的能力在發展前期最高，在分化時期最低。在Encyclia果實發展中過氧化脢的活力與果實直徑和大小呈線性增加，在果實包含發展中胚珠時到達最高值。
電泳研究能顯示在幼苗發展階段異過氧化脢的變化。改變過氧化酶的異形酵素形式也在Arundina gramunifolia，報歲蘭，蝴蝶蘭 amabilis品種，不同階段的發展時期發現。在這些蘭花中過氧化酶活性在開始衰老時增加顯著。
報歲蘭lowianum和石斛蘭 nobile授粉後，在中柱及花辦發現過氧化氫顯著增加。這個增加發生在呼吸作用刺激之前。過氧化氫的活力增加及呼吸作用皆會受NAA處理而受影響。由這個結果推論”過氧化氫活力可能在已授粉中柱上的呼吸作用鏈具有重要角色”。
七、評論與重點
在過去的20年對於蘭花呼吸作用的瞭解已有相當多的進步，但仍有許多未知問題。例如在萌發種子的呼吸作用，新陳代謝以及蘭花規律的CO2生 成。一些資料關聯於呼吸作用過程和蘭花的生長及維持。蘭花呼吸作用的研究提供在呼吸和老化的關係有價值的洞察力。了解呼吸作用在花朵內部新陳代謝對老化的 控制是很重要。藉此可發展適合儲藏蘭花切花的技術。蘭花在每天各時段生成時的碳水化合物研究可提供收穫後的切花品質有用的資料。對於在儲藏時和儲藏後的各 種情況下，蘭花切花碳水化合物的新陳代謝研究尚未完備。
1. 在蘭花不同部分呼吸作用已有研究。比較起來，種子、根部及花的呼吸作用力較強。
2.大部分無明顯分化的蘭花體胚沒有胚乳，所以需在外圍包裹脂質做為養分供應。在萌芽的蘭花種子脂質的新陳代謝生化作用仍不清楚。糖氧化體在蘭花種子中尚未發現。
3.花的呼吸作用隨品種不同而改變，似乎與花朵壽命有相關。許多花存在著二氧化碳發展的全天規律性。根呼吸作用最旺盛處為根尖，越往上越減弱。葉狀蘭花的根淨光合作用因高呼吸作用而被忽略。
4.呼吸率的改變牽涉到基質的改變，碳水化合物的變化途徑和電子交換鏈都會在發育中的蕙蘭蘭花上觀察到。在成熟花上碳水化合物的新陳代謝顯著的繼續透過EMP途徑和Kerb’s循環進行。這顯示出在緊包的花蕾和剛開的花朵上，無糖分解途徑隨著EMP途徑發生。
5. 蕙蘭在緊實花蕾上為抗氰化物呼吸作用。全開的花朵則轉換成氰化物敏感性呼吸作用。在成熟的花朵中是由乙烯引發，呼吸作用和乙烯產生有密切關係。
6.光呼吸作用出現在C3型的蘭花葉上，在CAM植物上的光呼吸作用過程尚無研究。
7.多酚氧化物抗壞血酸氧化物，與過氧化氫過氧化物已開始被利用在和蘭花老化、授粉、真菌感染間之關係等研究。
蘭花量產工程-012~蘭花量產與生理：光合作用
蘭花量產與生理：光合作用
自2000年開始，生物系統工程研究室在蘭花產業方面之研究主題朝向了蘭花本體生理感測。為了執行這項工作，研究室師生從生物學、植物生理學開始重新建立植物生理之基礎。而在許多書藉中，得益最大的一本書是Dr. Hew與Yong所著之書”The Physiology of Tropical Orchids in Relation to the Industry”。此書之內容綱要在網站中己有介紹，也由此書之內容引起研究室的另一個工作：為台灣蘭花產業而編寫一本書：以蘭花量產為目的介紹相關之蘭花生理研究。讀者對象是真正從事蘭花生產之業者，而不是學術圈的學者專家。
此書之編寫過程中，以兩階段進行。在第一階段以Hew與Yong兩位教授之巨著為藍本，將其中精采內容選擇性介紹。第二階段，則對近十餘年國外的相關研究報告與推廣刊物之資料加以整理，由這些學術論文與技術文章與原Hew與Yong教授之著作內容加以結合完成一本書，書名暫訂為”蘭花量產與作物生理”。
在今年暑假迄今，由中興大學園藝系四年級邱蜀崧與高乃萱同學協助完成五篇報導。其中” 開花控制”之內容己在網站介紹，其他四篇報導分別為”光合作用”、”呼吸作用”、”養分利用”、與”同化物之分配輸送”。在今年11月總算完成整理。這些 報導尚未經過嚴謹修改，因此錯誤難免，許多專有名詞如蘭花屬名，也尚未完全譯出。只希望研究室書本編撰尚未完成之時，先提供蘭花相關生理資料給於蘭界參 考。
在關於蘭花量產需要探討之作物生理應該包括以下項目:1. 光合作用,，2. 呼吸作用，3. 蒸散作用，4. 養份吸收，5. 同化物分配與輸送，6. 開花控制，7. 採收後處理。其中蒸散作用串起了光合作用、呼吸作用與養分吸收，而且也作為灌溉作業之依據。在採後處理之探討重點除了處理與運輸之外，針對國內蘭花之外銷型態，也應包括產品在外銷地之活力復原。
對一個工程人員，其基礎科學之訓練為工程數學、工程力學、熱力與熱傳、電機與電子學。不論未來從事領域是機械是環工，最基本之學理仍是這些基礎學科。在進行 作物生理感測研究後，更能體會生物學、植物生理學等基本學科在蘭花生產之重要性。近年來，生物、化學、物理等三大學科己重新整合，在整合中數學即是擔任串 聯的功能。
對國內蘭花業者，由於多年的辛勤，己歸納得到許多栽培經驗。但是如果能以基本學理配合栽培經驗，花費的時間可以更省，經驗可以更豐富、更精確。因此與業者共勉，也是研究室希望編寫此本”蘭花量產與作物生理”書本之原因。
對傳統的花卉研究圈，期望這些研究人員能走出原來的框框。能夠不排擠不同的研究方法。在國外的研究中，對生物本體的感測，配合數學模式之建立與引用，利用大 量嚴謹與精確的量測數據。最後依據生理學理基礎建立作物生長數學模式，而後再以此生長模式結合栽培技術。這種感測與建立模式相結合之方式，在國外己是花卉 生產的另一方式。而且這種研究方式在學術界之比重逐漸增加。在園藝研究期刊己有專刊介紹(如”Scientia Horticulturae， 1998年Vol.74) 。建立量化模式並不是代表傳統定性分析再進行歸納之方式己不正確，而是傳統方式己不完全適用。針對現代花卉產業之要求。需要結合定性與定量方式，才能有效地促進產業之進步。而其共用基礎則是植物生理之學理。
在廿一世紀，工程人員如果要從事生命科 學相關之研究，一定要學習生物學、植物學、動物學甚至微生物學等基本學科。同樣地現代的農業人員也要具有數學、物理之基礎學理。研究人員唯有拋棄原來的山 頭，對原來不同的領域相互學習，花卉產業才可大可長遠。在歐美之研究界，科技之重整配合已是常態，為何在台灣卻是如此困難？
II. 光合作用
一、前言
光合作用代表二氧化碳經由一連串的反應變化固定成為碳水化合物。植物根據其二氧化碳固定合成路徑的不同，分為三大類﹔C3、C4以及CAM型植物。第一種是現在植物界的主流，大部分的植物都是屬於C3型，像波菜、豌豆以及向日葵等，都是經過所謂的卡爾文循環(Calvin’s cycle)合成碳水化合物。玉蜀黍、甘蔗以及高梁等雜糧作物以及草本作物大部分都屬C4型植物，都是經過所謂的Hatch-Slack-Kortschak途徑來合成碳水化合物。最後一類便是所謂景天酸代謝(Crassulacean Acid Metabolism;CAM)型植物，像仙人掌科植物、鳳梨以及觀葉鳳梨等都是屬於這類植物。雖然C4型植物與CAM型植物其循環過程中，其所生成的中間產物及所需的decarboxylation都非常類似，但在植物構造、植物生理及生化反應都是不一樣的。
這個章節將會對於光合作用過程做個簡單的概述，並針對蘭花葉片以及非葉型綠色器官的光合作用特徵，以及影響蘭花光合作用的種種因子。
二、光合作用基本過程
在C3型 植物當中，主要利用(Ribulose Bisphosphate Carboxylase;RUBPC)將二氧化碳分解為3-PGA(3-Phosphoglycerate)，變成光合作用第一個中間產物，接著會利用光 化學反應所生成的ATP以及NADPH，將3-PGA合成G3P(Glyceraldehyde 3-phosphate)，接著經過一連串步驟生成碳水化合物，如澱粉及蔗糖，而整個循環最後利用ATP將多餘的G3P還原成五碳前驅物質即完成循環。
而C4型植物的循環途徑又稱為Hatch-Slack-Kortschak途徑，此型植物會有以下幾點特徵：1、具有Kranz anatomy構造，就是在維管束周圍具有一圈束鞘細胞，其細胞壁厚且內含大量葉綠體，導致外觀具有突起且深綠色的葉脈以供辨識。第2、葉綠素a/b為4。3、具有低二氧化碳補償點，也就是介於0~5ppm而已。而C4型植物可以觀察到非常低甚至缺乏的光呼吸作用。這是因為在維管束鞘細胞當中，由於高二氧化碳濃度與氧氣競爭Rubisco的結合位置，因此抑制了光呼吸作用。其實C4型作物最後也是會回歸C3循環進行碳固定作用，主要差異點便是C4型作物的二氧化碳利用PEPC酵素依託在OAA上面，再進過一連串載體更換之後，進入維管束鞘細胞當中，進行二氧化碳再次釋放進行C3循環固碳作用，如此一來可以提高二氧化碳利用率。
而在區分C3及C4型植物時，可以利用其呼吸反應光譜來作分析。因為C3植物具有較高的二氧化碳補償點，約在30~70ppm，所以遠高於C4型作物（0-10ppm），並且具有光呼吸作用反應。
不同於C3及C4型作物，CAM型作物一反常態地在夜間進行二氧化碳吸收，而這種發現利用pH值檢定方式所做出來的每日變化曲線。在白天的時候CAM型作物會有關閉氣孔現象，而在晚上的時候打開﹔這個特徵已被用來解釋CAM作物與C3、C4型作物吸收方式的不同原因。不過CAM型循環途徑已經過數代演化，將C3、C4型循環融合起來，由觀察發現，在光期的時候利用RUBPC進行碳固定作用，而暗期的時候就利用了PEPC來轉化二氧化碳成為蘋果酸(Malate)儲存在液泡當中。而CAM型作物的碳同位素比(C12/C13)會因為葉齡、組織排列情況及環境影響而產生改變。一般說來CAM型作物的每日二氧化碳吸收曲線可以區分為四個階段: 第一期為夜間，利用PEPC固定二氧化碳成蘋果酸並貯存。第二期為在要光期初期，會急速吸收二氧化碳。第三期為開始將液泡內的蘋果酸進行反羧化作用，還原成二氧化碳以進行光合作用。第四期為將光能利用後期的階段，利用RUBPC再次吸收二氧化碳。
在夜間，植株利用蘋果酸將二氧化碳貯存在葉子中的液泡中，而要將二氧化碳固定成為蘋果酸的先趨物PEP則是由澱粉或是葡聚糖所分解而來的。在白天的時候，蘋果酸由液泡中運輸出來，並且經過反羧化作用，還原成二氧化碳進入C3循環，而另一項產物丙酮酸(Pyruvate)則是轉換成為澱粉或是葡聚糖形式，以成為一個完整的循環。然而就整個循環過程來看，CAM型與C4型作物的途徑非常類似，因為一開始都是經由PEPC來初步固定二氧化碳以提高使用率，以及最後都會經過C3循環以產生碳水化合物。不過在這兩型作物之間存在一個差異點，那就是C4型作物將之前初步固定在葉肉細胞內完成，而C3循環則是在維管束束鞘細胞中完成。
三、何謂δ
根據最近的報導指出在光合作用中，綠色植物會自然地吸收碳同位素(
δ
植物進行一連串試驗之後，發現到大多數的植物的δ
1975年已經有學者發現到以δ
四、蘭花固定二氧化碳的形態
1. 薄葉型蘭花
根據前人累積下來的經驗，發現到薄葉型蘭花，如Arundina graminifolia以及文心蘭，固定二氧化碳途逕都是C3循環。薄葉型蘭花的光合作用路逕的特徵如下:
第一. 其δ
第二. 具有高二氧化碳補償點(45-55ppm)
第三. 葉綠素a/b的比例為2
第四. 照光後，會消耗大量二氧化碳
以上所列的幾點雖然符合C3循環的特性，但是真正決定性證據就是利用
有此學者研究發現薄葉型蘭花也具有屬於C4循環的例外情形。在幼年的Arundina graminifolia中，發現到蘋果酸的反應，所以推論在Arundina graminifolia植株上同時具有兩種光合作用途逕，在成熟葉片是C3型循環，而幼年葉片則是C4型循環。1986年Hocking與 Anderson兩位虎頭蘭canaliculatum (CAM型) 及虎頭蘭 madidum (C3型)為實驗對象，發現到其葉片具有pyruvate phosphate dikinase(PPD)這種酵素，而這種酵素通常只見於C4型植物當中，而C3型及CAM型作物通常不具有這種PPD酵素或是含量很低。PPD這種酵素主要是用來合成C4循環中所需的PEP。由這項結果的發現，推論此兩種蘭花有可能是屬於C4型與CAM型及C4型與C3型的混合型，或是建議此兩種蘭花根本就是屬於C4型光合作用循環。
近幾年來，又有學者對Arundina graminifolia提出另外一種說法。不論其葉片是否成熟都屬於C3型循環，因為他們發現以下幾點特徵：
1. 利用
2. 發現有羥基乙酸氧化酶活性反應
3. 在α-hydroxylsulfonate當中，發現到有羥基乙酸累積現象
4. 實驗發現PPD的活性非常低
5. 在經過強光處理之後，會產生一個二氧化碳吸收高峰。
在1974年Avadhani及 Goh發表一個重要發現，那就是這種植物雖會有蘋果酸(malate)反應來證明屬於C4循環，但是他們發現這個蘋果酸卻不是經過β型固碳作用(β-carboxylation)而來的，所以利用蘋果酸的反應有無作為依據，仍不夠充分說明是否屬於C4循環型。經過後代學者的努力，在測定是否屬於C4循環時，決定關鍵在於要分析出來是否有C4型酸轉化成3-PGA。
Hocking與 Anderson他們對於針對虎頭蘭屬蘭花研究是否屬於C4循環的研究報告仍然存在一些疑問。因為他們利用了PPD來推論建立蘭花固定二氧化碳途徑的結果，與1983年Winter 與Cowworks利用δ
2. 厚葉型蘭花
厚葉型蘭花其二氧化碳吸收途徑不同於C3及C4型途逕，但卻如同CAM型作物一樣可分為四個時期。蕙蘭屬 Wendy Scott的葉片，第一階段在早上九點到中午十二點沒有任何淨氣體交換數值﹔第二階段從中午開始，二氧化碳開始隨時間的經過而增加吸收的速度，在下午六點的時候，達到21μgCO2/cm2*h最高峰值﹔第三階段接著下午六點之後將燈源關閉，此時會急速產生一個二氧化碳吸收波谷，減少至只剩2μgCO2/cm2*h左右，但接著二氧化碳吸收量又會急速上升，在晚上七點的時候達到33μgCO2/cm2*h最高峰點，然後又慢慢下降，而在凌晨三點達到第二次高峰﹔第四階段在清晨六點的時候將燈源打開，二氧化碳吸收曲現又會再度急速掉到波谷，約只剩1μgCO2/cm2*h左右。而會產生二氧化碳吸收率急速下降的原因，推估有可能是植株在此同時釋放二氧化碳。
厚葉型蘭花有幾項CAM型作物特徵：1. 都具有肉質性葉片及細胞﹔2. 每日滴定酸變化都非常類似﹔3. 皆會在夜間吸收二氧化碳﹔4. 其氣孔生理反應也十分相似。
由一些薄葉型及厚葉型蘭花的δ
五、非葉狀綠色器官的光合作用特性
蘭花之葉片是生長主要所需物質供應處，但在其他不是屬於葉片構造的綠色器官，如偽莖、花朵、根系及蒴果等等，也有可能會提供養分來成長。近來的研究報告指出；1. 單從非葉狀體構造所得到的養分，並不足夠供應生長。2. 這些器官會利用二次光合作用產生光同化產物也就是澱粉這類碳水化合物，但仍然不足以協助植株生長。3. 碳水化合物僅存留於這些器官，而是不會提供養分輸出至其他器官。不同於這些具有較完整葉片的蘭花，對葉片功能退化之蘭花或是無性生殖的走莖或是分芽，其主要養分供應仍是靠根部，比重有時會佔到一半以上。而且有時候這些非葉狀器官會扮演唯一養分供應處。
為了要區別二次光合作用及正常光合作用，除了從位置判斷，像非葉子的綠色器官對碳之固定所進行的就是二次光合作用。淨光合作用也可以從氮源供應來判斷。 進行正常光合作用的葉子部位，其氮源消耗就會非常多。而進行二次光合作用的器官，其氮源消耗就會相對地較少，而其水分的利用會更有效率。利用這樣的供應模 式，可以瞭解蘭花是一種附生性植物。
1. 氣生根 (aerial root)
近幾年來，具有葉片蘭花的其氣生根的光合作用效率引起了注意。雖然氣生根利用氣體交換試驗所得到的數據和葉子不太一樣。但在利用酸性檢定變化中，卻表現的和葉子一樣。而且當這些氣生根轉變成附著根的時候會喪失葉綠素，並且對酸性檢定試驗不產生任何反應。
在CAM型蘭花當中，氣生根的δ
雖然氣生根在夜間也會吸收與固定二氧化碳，但會因為整體旺盛的呼吸作用而掩蓋過去，所以可說表面上氣生根會產生很大量的二氧化碳，但實際在根內部也同時在固定二氧化碳。而在CAM型蘭花中的氣生根則是為了抵抗乾旱逆境，而因此具有固定二氧化碳能力。此行為如同仙人掌，在乾旱環境之下組織內水分缺乏導致滲透壓不足以將氣孔密閉，因此另尋其他地方來固定二氧化碳，以減少水分消耗。
另一種學術理論認為氣生根淨光合作用為零，這是因為根表面的多層表皮也就是根被(velamen)， 在乾燥的時候會阻隔分散掉光源，所以會降低根部光合作用能力。根被在潮濕的狀態，水氣又有可能影響阻礙植物細胞與空氣的氣體交換。在氣生根部位固定二氧化 碳會受到根被的影響，而根被不論乾燥或是潮濕都會限制氣生根二氧化碳固定能力。在因此附生性有葉蘭花其氣生根供應之二氧化碳，是不夠應付其本身的維持需 求。以嘉得利亞蘭屬氣生根進行CO2氣體交換型態試驗，發現若要單純靠根部來維持基本所需，其根部至少要
氣生根主要功能，其實是在於將本身 呼吸作用所釋放出來的二氧化碳再次吸收固定利用，使光合作用的原料不至於匱乏或短缺。這種論點的根據在於植物所需碳源及能量可以提供連綿不斷地作用反應。 氣生根可以不斷成長，並進行貯存水分及吸收礦物元素。所以蘭花本身經過數個世紀的演化，利用最經濟的方式來固定碳源並且充分發揮附生根植物的特性，利用其 他養分以及自身所排出去的二氧化碳，達到最有效率的循環模式。
對一些蘭花而言，根部的重量有時候 會超過植株總重的一半以上。以碳平衡而言，根部自葉片到底需要得到多少養分。對無葉片蘭花而言，根是光合作用唯一的器官。此現象可由氣體交換試驗及酸性檢 定試驗來證明之。這些根部在白天進行光合作用，在夜間將二氧化碳固定合成為蘋果酸。而這兩種試驗對象Chiloschista phyllorhiza及Taeniophyllum malianum的δ
2. 莖部
單莖類蘭花其莖部非常明顯地呈現綠色，對蘭花之碳平衡為正值。利用
3. 偽莖
其實偽莖就是一種莖部變形體，只是上面覆蓋了數層表皮。與莖部之處不同就是在於偽莖上不具有氣孔這種構造。以文心蘭的偽莖完整地進行氣體交換試驗，就會發現到不論在白天或夜晚都不會有氣體吸收變化。然而將偽莖上下層覆蓋的表皮慢慢剝掉（處理面積寬
利用酸度檢定測驗針對C3文心蘭Goldiana偽 莖進行檢驗，發現其波動變化並不顯著。偽莖的葉綠素含量只有葉片的4~6%。發現偽莖最初形成時，會利用植株呼吸作用所產生的二氧化碳進行二次光合作用， 以利偽莖本身生長使用。但是隨著偽莖不斷膨大肥厚，漸漸地為了要能貯藏水分及養分，其表面開始形成不具通透性的表皮，氣孔慢慢退化掉使偽莖不再有任何氣體 交換變化情形。因此在C3型蘭花當中偽莖的生長情況會與葉片光合作用能力之相關性需要再深入研究。
在CAM型蘭花中（如Laeliaancep），其偽莖部在白天如果有陽光照射，在夜間葉片將二氧化碳固定成有機酸，再轉運到偽莖貯藏。在白天的時候偽莖成為二氧化碳的提供器官。其他品種之相關特性需要再深入研究。
4. 花與蒴果
氣孔在蘭花花朵通常不具有任何功 能，不像在葉片上的氣孔會有氣體交換反應以及規律性的打開及關閉，虎頭蘭綠色花朵具有光合作用反應，而且白天固定二氧化碳能力比晚上強。但是整體上與其他 器官如根部、莖部及葉片比較，其光合作用能力比較低。而利用酸度檢定測驗來檢驗花朵，發現到CAM型蘭花的花朵，如Arachnis、石斛蘭 及萬代蘭，能夠產生變化反應，但是在C3型蘭花當中，如文心蘭 Goldiana，便不會產生任何反應，但是其花朵的PEPC/RUBPC比例非常高。可能是其固定二氧化碳是利用β型固碳作用。近來蝴蝶蘭（已知屬於CAM型）的報告指出，其花朵卻不會有任何酸度變化。換言之，蝴蝶蘭的花梗表現出較弱的CAM型活性。
蒴果是花器經過受孕之後所產生的物體。在CAM型蘭花 Encyclia tampensis當中的蒴果，會表現出類似CAM型活性表現，但是這種活性會隨著蒴果的成長發育而慢慢降低，此種活性的降低可歸納是由於蒴果不斷成熟，使得其表面結構慢慢緊實或是上面開始產生蠟質物質，讓二氧化碳的擴散受到阻礙，進而使CAM型反應活性降低文心蘭的蒴果一樣可以進行C3效應以固定二氧化碳，但是其作用途逕目前還是不明瞭。
5. 非葉型綠色器官的δ
在非葉型綠色器官所進行的二次光合作用反應程度可以由δ
六、影響光合作用的因子
1. 光源影響
C3型蘭花，不論是喜陰性或是喜陽性的，光合作用都會在一定的光強度之下達到飽和，而此時的光強度便稱作光飽和點(the light saturation)，若超過這個上限便會產生光呼吸(Photoresipration)現象，反而抑制光合作用進行，喜陽性薄葉型蘭花如Arundina graminifoliam與 Spathoglottis Plicata，其光飽和點便在200μmol/m2s附近﹔而喜陰性蘭花如文心蘭 Goldiana與 報歲蘭，其光飽和點分別在80~100μmol/m2s及150μmol/m2s。
光補償點就是當光合作用吸收之二氧化碳量與其呼吸作用或其他反應所釋放的二氧化碳量達到平衡時的光強度，例如文心蘭Goldiana與 報歲蘭這兩種作物其光補償點就在5~8μmol/m2s。
厚葉CAM型蘭花像其他種的CAM型植物一樣，白天的光強度會影響到夜間固定二氧化碳能力，也就是會影響第一期的反應。以Arachnis為例，在白天的時候增強光強度，可發現在晚上二氧化碳固定量會明顯地增加。對蝴蝶蘭屬(Phalaenopsis)作物，若將白天的光強度調節為130μmol/m2s的時候，白天或是夜晚的碳固定能力都會增加。
對商業栽培的厚葉型蘭花品種，仍然無法精確瞭解其所需光照到底是多少。Arachnis 及蕙蘭這兩個品種，需要在全日照下栽培，而石斛蘭、萬代蘭 及Mokara這類品種，則需要部分遮蔭才能長的好，所以到現在都是依靠栽培者經過無數次的失敗才歸納經驗法則，才能了解其所需光量為多少。有關蘭花作物光合作用與產業應用之資料尚未建立。所以關於光線對於蘭花的影響，還需要學者繼續努力。
2. 株齡影響
在C3型蘭花中的文心蘭Goldiana可以分為四個生長時期，第一時期為芽期(最年輕)﹔第二時期為幼苗期﹔第三時期為抽梢期；以及第四時期為偽莖形成期(最老時)。而葉片的光合作用會隨著成長而改變，因此在第一時期的光合作用是最高的，而在第四時期則是最低的。
在CAM型蘭花當中也發現同樣現象，植株固定二氧化碳能力會隨葉齡而改變。以蕙蘭 Wendy Scott此種CAM型蘭花為例，葉齡對光合作用對鮮重、乾重、蛋白質含量、葉綠素含量及葉面積都有影響。在第五片葉片完全開展時，第十片葉片的鮮重、乾重、蛋白質含量、葉綠素含量及葉面積等均是最高值。第一葉的CAM之活動力最低。蕙蘭屬蘭花只要葉片達到完全成熟之後，其CAM之活性達到最大值，接著就會開始慢慢遞減下來。在Arachnis及蝴蝶蘭這兩屬作物，也有同樣結果。
CAM型蘭花石斛蘭 taurinum之研究結果，發現在原球體(protocorm)時期，很難測量出每日葉內組織pH值變化情形。成長到幼苗階段，pH量測雖然可以量測，但是其數值遠低於成熟葉片，因此可知葉齡會影響到CAM型循環能力。薄葉型蘭花如Spathoglottis plicata 與Arundina Graminifolia之PLB與實生苗，每日pH值變化情形也是不容易觀察。
在厚葉型蘭花當中，只有在其型態發生轉變的時期才能觀察到組織內部酸度變化，這些發生轉變的時期剛好也是二氧化碳固定路徑發生轉變的時候。不只在蘭科作物裡，在其他作物裡也會隨生長時期或是環境變化的影響，光合作用固定路徑會發生C3型轉變成C4型、或是C4型轉變成C3型或是C3型轉變成CAM型。在厚葉型蘭花或是某些肉質植物表現為CAM型循環特徵，但是在其CAM型第四時期時，發現到非常類似C3型循環。在厚葉型蘭花當中的幼葉及原球體，也發現可能屬於C3型循環型。
3. 缺水逆境的影響
（1）、CAM型蘭花
在CAM型蘭花當中，人為的乾旱試驗係利用聚乙烯乙二醇1000(polyethylene glycol 1000; PEG1000)並調配到滲透壓至-18bar，接著將這兩屬蘭花蕙蘭屬與石斛蘭屬經過沖洗或浸泡於此溶液以製造人工乾燥現象，此種處理會使這兩屬植物葉片達到水應力處理，其滴定酸性值與夜間二氧化碳之吸收量同時降低。其他CAM型蘭花如Agave，缺乏時會關閉氣孔，導致二氧化碳吸收變少。CAM型植物夜間氣孔關閉與植株中可利用之儲存水分有關。缺水狀態下，氣孔仍可以依靠組織內所貯藏的水分，繼續運作八天至數個月之久。但是超過乾旱忍耐範圍的時間，以Agave這屬的蘭花為例，為了要降低水分利用並保持住最低使用量，會將體內的酸性變化成為停頓狀態，而不用再將氣孔打開吸收外界二氧化碳，以防止水分散失。
在蕙蘭屬與蝴蝶蘭屬蘭花，在水應力狀態會顯著地影響到白天及夜間二氧化碳吸收狀況。在缺水狀態下，只剩夜間時候會吸收二氧化碳。而且在蕙蘭屬蘭花裡，夜間二氧化碳吸收高峰時間更會從原本夜間十點延後至凌晨兩點。其他CAM蘭花也有類似數量。若在恢復供水水之後，葉片吸收二氧化碳能力會快速恢復正常，並且酸度變化曲線及葉片水分含量也都會恢復到正常值。
（二）、C3型蘭花
C3型 蘭花以報歲蘭為對象，在水分缺乏逆境時，會直接反應到葉片水分含量的減少，在乾燥處裡一個禮拜之後，葉片的蒸散作用並不會受影響，跟正常值相差不大。經過 一週後，葉片蒸散作用會隨著氣孔抵抗力增加而下降。將一年生的報歲蘭經過42天乾燥處裡之後，一年生的新葉及老葉之內部葉綠素含量不變。但在二年生報歲蘭 就會現現成熟葉片內葉綠素含量會慢慢降低。
在商業栽培上，蘭花很少處於缺水環境，因為栽培者往往依經驗每日進行澆水作業。
4. 溫度影響
CAM型蘭花會隨日夜溫變化而改變其CAM作用活性。根據日本人對蝴蝶蘭屬 蘭花做的研究指出，日溫由
5. 積貯 (sink)需求的影響
有許多的報告指出，蘭花葉片光合作用能力會因為積貯器官之情況而變化。以蕙蘭 Miss Joaquim這種單莖類厚葉型蘭花為例，當其葉片越靠近花芽處的時候，酸度檢測的變化會越高。CAM型蘭花蝴蝶蘭屬利用氣體交換研究方式，發現到在開花的時候其葉片在夜間有較高的二氧化碳吸收率。而產生新的積貯器官同樣也會影響葉片光合作用變化。以C3型蘭花文心蘭 Goldiana為例，新生長出來的腋芽或花莖時，會刺激葉片增加光合作用速率，特別是包括住腋芽的葉片（L3）及主葉片（L2）最為明顯。
6. 污染物的影響
附生性青苔以及蘚苔類植物，對於空氣中的污染源非常敏感，所以被利用為空氣污染的生物指標。空氣污染對蘭花光合作用的影響研究相關資料很少。以附生性CAM型蘭花Encyclia tampensis 及Epidendrum regidum為 實驗對象之報告，發現到這兩種蘭花對於三氧化硫及臭氧的危害較有抵抗性。事實上，三氧化硫及臭氧濃度分別為0.3ppm及0.45ppm，此兩種蘭花之 CAM活性反而促進。在其他植物當中，如煙草及黃豆只要設置，臭氧或是三氧化硫在0.2ppm到0.4ppm這之範圍三十分鐘，便會使其光合作用能力遭到 抑制百分之五十。CAM型植物具有較高的空氣污染抗性，其原因在於對缺水抵抗性與氣體交換速率低之特性。而其根部因為具有根被的保護所以大大提昇它的抗 性。但是花朵就沒有這種抵抗能力，受到三氧化硫與臭氧污染時，便會迅速地發生生理變化。
7. 病毒危害影響
以兩種厚葉型蘭花Sophrolaelio嘉德利亞蘭 hybrid及 Epidendrum elongatum之研究結果，發現到受到TMV-O病毒 (Tobacoo Mosaic Virus orchid strain )感染後，葉片酸度分別降低67%及31%。TMV-O病毒也改變CAM植物日間其葉片非結構性碳水化合物的型態。在Epidendrum elongatum蘭花，會因為受到CybMV（Cymbidium Mosaic Virus）與TMV-O病毒相互感染，夜間組織內酸度降低42%。而蘭屬Sophrolaelio嘉德利亞蘭 hybrid則因為感染到CybMV，而降低CAM型活性並且誘導葉片產生葡聚糖(glucan)。由電子顯微鏡去觀察Sophrolaelio嘉德利亞蘭 hybrid在遭到CybMV或TMV-O感染之後，會發現其葉綠體體積會增加，葉綠素餅(grana)則會因為大量葡聚糖的合成使得構造發生扭曲。相反地，Epidendrum elongatum感染了TMV-O之後，對其葉片細胞組織所產生的危害則較小。有些熱帶蘭花的切花生產會因為受到受CybMV 以及ORSV病毒(Odontoglossum Ringspot Virus)影響，但並尚未有報告特別報導這些病毒是否對C3與CAM蘭花能夠影響其花光合作用能力。
8. 二氧化碳濃度增加的影響
增加二氧化碳濃度是否有效提高蘭花光合作用效率，已引起了研究人員的興趣。在C3型植物中，會因為二氧化碳濃度而增加降低光呼吸作用並提高淨光合作用產量，這是因為二氧化碳與氧氣會競爭RUBPC，引起了光呼吸現象。提高二氧化碳濃度至更高，由於CO2/O2比例之改變而抑制光呼吸。因此對許多園藝作物，在弱光或強光環境提高CO2可促進生長。
蘭科作物裡有關二氧化碳對於光合作用速率的影響的資料是極少。成熟的Arundina葉片，二氧化碳濃度變化由0ppm增加到350ppm，光合作用速率會增加。在Mokara White幼苗期時，將供應的二氧化碳濃度由0.327%提昇至2.8%的時候，會使其CAM型循環活性增加。
以C3型的文心蘭 Goldiana為 研究對象，二氧化碳濃度提昇至1%到10%的範圍，可促進其花朵的成長與大小。數據顯示增加二氧化碳濃度會使花朵乾物重平均增加50%。不論生長年齡，偽 莖部乾物質重量增加約97%。葉片在此種環境，其光合作用是否能有效地提高卻未有量測。至今仍沒有文獻說明提高二氧化碳濃度對厚葉型蘭花光合作用是否有任 何影響。
七、結論
在蘭花生理研究中，二氧化碳固定形式已經被廣泛地研究。蘭花二氧化碳固定形式不是C3型就是CAM型，至今未有確定性證據可以說明是也具有C4型 循環。經過多年努力，研究者對於非葉型綠色器官，如根部、花朵、偽莖及蒴果的光合作用形式已經有一定認識，並且了解這些器官所進行的光合作用對於蘭花淨光 合作用的影響。然而商業規模，田間大量栽培的研究仍未進行。對商業生產之農場，此種資料十分重要，才可以進行蘭花成長與收穫之最佳化作業。
提高二氧化碳濃度，對於蘭花葉片光合作用的短、中及長期影響的研究報告需要進行。由長期影響而言，地球二氧化碳濃度上升是必然趨勢，對整個地球生態圈一定都會有影響，針對360ppm到1000ppm的二氧化碳濃度對於植物的影響及變化需要長期觀察。而以中、短期研究用以了解增加二氧化碳濃度是否可以有效地提高植物光合作用能力，進而使花朵的品質提高增加商機，而研究濃度範圍以600ppm到10,000ppm較為適當。
八、摘要
1.熱帶蘭花通常不是屬於C3型循環就是CAM型循環，而這也跟葉片厚薄有關，厚葉型蘭花通常是CAM型循環，而薄葉型蘭花則為C3型循環。此外尚未有切確的證據可以證明蘭科植物。到底有否C4型循環。
2.蘭花光合作用循環途徑利用以下幾個參數來做參考：δ
3.非葉片型綠色器官，如根部、花朵、偽莖及蒴果的光合作用特徵已有研究。通常非葉片型綠色器官對淨光合作用產量並不會有增加的效果。僅在特別結構（無莖之蘭花），非葉型綠色器官（如根部）才扮演主要供應源。
4.蘭花光合作用能力會受到生理及環境的影響，如葉齡、光線、溫度、水逆境、積貯器官之需求、病毒及二氧化碳濃度等因子。
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