蘭花量產與生理：光合作用
自2000年開始，生物系統工程研究室在蘭花產業方面之研究主題朝向了蘭花本體生理感測。為了執行這項工作，研究室師生從生物學、植物生理學開始重新建立植物生理之基礎。而在許多書藉中，得益最大的一本書是Dr. Hew與Yong所著之書”The Physiology of Tropical Orchids in Relation to the Industry”。此書之內容綱要在網站中己有介紹，也由此書之內容引起研究室的另一個工作：為台灣蘭花產業而編寫一本書：以蘭花量產為目的介紹相關之蘭花生理研究。讀者對象是真正從事蘭花生產之業者，而不是學術圈的學者專家。
此書之編寫過程中，以兩階段進行。在第一階段以Hew與Yong兩位教授之巨著為藍本，將其中精采內容選擇性介紹。第二階段，則對近十餘年國外的相關研究報告與推廣刊物之資料加以整理，由這些學術論文與技術文章與原Hew與Yong教授之著作內容加以結合完成一本書，書名暫訂為”蘭花量產與作物生理”。
在今年暑假迄今，由中興大學園藝系四年級邱蜀崧與高乃萱同學協助完成五篇報導。其中” 開花控制”之內容己在網站介紹，其他四篇報導分別為”光合作用”、”呼吸作用”、”養分利用”、與”同化物之分配輸送”。在今年11月總算完成整理。這些 報導尚未經過嚴謹修改，因此錯誤難免，許多專有名詞如蘭花屬名，也尚未完全譯出。只希望研究室書本編撰尚未完成之時，先提供蘭花相關生理資料給於蘭界參 考。
在關於蘭花量產需要探討之作物生理應該包括以下項目:1. 光合作用,，2. 呼吸作用，3. 蒸散作用，4. 養份吸收，5. 同化物分配與輸送，6. 開花控制，7. 採收後處理。其中蒸散作用串起了光合作用、呼吸作用與養分吸收，而且也作為灌溉作業之依據。在採後處理之探討重點除了處理與運輸之外，針對國內蘭花之外銷型態，也應包括產品在外銷地之活力復原。
對一個工程人員，其基礎科學之訓練為工程數學、工程力學、熱力與熱傳、電機與電子學。不論未來從事領域是機械是環工，最基本之學理仍是這些基礎學科。在進行 作物生理感測研究後，更能體會生物學、植物生理學等基本學科在蘭花生產之重要性。近年來，生物、化學、物理等三大學科己重新整合，在整合中數學即是擔任串 聯的功能。
對國內蘭花業者，由於多年的辛勤，己歸納得到許多栽培經驗。但是如果能以基本學理配合栽培經驗，花費的時間可以更省，經驗可以更豐富、更精確。因此與業者共勉，也是研究室希望編寫此本”蘭花量產與作物生理”書本之原因。
對傳統的花卉研究圈，期望這些研究人員能走出原來的框框。能夠不排擠不同的研究方法。在國外的研究中，對生物本體的感測，配合數學模式之建立與引用，利用大 量嚴謹與精確的量測數據。最後依據生理學理基礎建立作物生長數學模式，而後再以此生長模式結合栽培技術。這種感測與建立模式相結合之方式，在國外己是花卉 生產的另一方式。而且這種研究方式在學術界之比重逐漸增加。在園藝研究期刊己有專刊介紹(如”Scientia Horticulturae， 1998年Vol.74) 。建立量化模式並不是代表傳統定性分析再進行歸納之方式己不正確，而是傳統方式己不完全適用。針對現代花卉產業之要求。需要結合定性與定量方式，才能有效地促進產業之進步。而其共用基礎則是植物生理之學理。
在廿一世紀，工程人員如果要從事生命科 學相關之研究，一定要學習生物學、植物學、動物學甚至微生物學等基本學科。同樣地現代的農業人員也要具有數學、物理之基礎學理。研究人員唯有拋棄原來的山 頭，對原來不同的領域相互學習，花卉產業才可大可長遠。在歐美之研究界，科技之重整配合已是常態，為何在台灣卻是如此困難？
II. 光合作用
一、前言
光合作用代表二氧化碳經由一連串的反應變化固定成為碳水化合物。植物根據其二氧化碳固定合成路徑的不同，分為三大類﹔C3、C4以及CAM型植物。第一種是現在植物界的主流，大部分的植物都是屬於C3型，像波菜、豌豆以及向日葵等，都是經過所謂的卡爾文循環(Calvin’s cycle)合成碳水化合物。玉蜀黍、甘蔗以及高梁等雜糧作物以及草本作物大部分都屬C4型植物，都是經過所謂的Hatch-Slack-Kortschak途徑來合成碳水化合物。最後一類便是所謂景天酸代謝(Crassulacean Acid Metabolism;CAM)型植物，像仙人掌科植物、鳳梨以及觀葉鳳梨等都是屬於這類植物。雖然C4型植物與CAM型植物其循環過程中，其所生成的中間產物及所需的decarboxylation都非常類似，但在植物構造、植物生理及生化反應都是不一樣的。
這個章節將會對於光合作用過程做個簡單的概述，並針對蘭花葉片以及非葉型綠色器官的光合作用特徵，以及影響蘭花光合作用的種種因子。
二、光合作用基本過程
在C3型 植物當中，主要利用(Ribulose Bisphosphate Carboxylase;RUBPC)將二氧化碳分解為3-PGA(3-Phosphoglycerate)，變成光合作用第一個中間產物，接著會利用光 化學反應所生成的ATP以及NADPH，將3-PGA合成G3P(Glyceraldehyde 3-phosphate)，接著經過一連串步驟生成碳水化合物，如澱粉及蔗糖，而整個循環最後利用ATP將多餘的G3P還原成五碳前驅物質即完成循環。
而C4型植物的循環途徑又稱為Hatch-Slack-Kortschak途徑，此型植物會有以下幾點特徵：1、具有Kranz anatomy構造，就是在維管束周圍具有一圈束鞘細胞，其細胞壁厚且內含大量葉綠體，導致外觀具有突起且深綠色的葉脈以供辨識。第2、葉綠素a/b為4。3、具有低二氧化碳補償點，也就是介於0~5ppm而已。而C4型植物可以觀察到非常低甚至缺乏的光呼吸作用。這是因為在維管束鞘細胞當中，由於高二氧化碳濃度與氧氣競爭Rubisco的結合位置，因此抑制了光呼吸作用。其實C4型作物最後也是會回歸C3循環進行碳固定作用，主要差異點便是C4型作物的二氧化碳利用PEPC酵素依託在OAA上面，再進過一連串載體更換之後，進入維管束鞘細胞當中，進行二氧化碳再次釋放進行C3循環固碳作用，如此一來可以提高二氧化碳利用率。
而在區分C3及C4型植物時，可以利用其呼吸反應光譜來作分析。因為C3植物具有較高的二氧化碳補償點，約在30~70ppm，所以遠高於C4型作物（0-10ppm），並且具有光呼吸作用反應。
不同於C3及C4型作物，CAM型作物一反常態地在夜間進行二氧化碳吸收，而這種發現利用pH值檢定方式所做出來的每日變化曲線。在白天的時候CAM型作物會有關閉氣孔現象，而在晚上的時候打開﹔這個特徵已被用來解釋CAM作物與C3、C4型作物吸收方式的不同原因。不過CAM型循環途徑已經過數代演化，將C3、C4型循環融合起來，由觀察發現，在光期的時候利用RUBPC進行碳固定作用，而暗期的時候就利用了PEPC來轉化二氧化碳成為蘋果酸(Malate)儲存在液泡當中。而CAM型作物的碳同位素比(C12/C13)會因為葉齡、組織排列情況及環境影響而產生改變。一般說來CAM型作物的每日二氧化碳吸收曲線可以區分為四個階段: 第一期為夜間，利用PEPC固定二氧化碳成蘋果酸並貯存。第二期為在要光期初期，會急速吸收二氧化碳。第三期為開始將液泡內的蘋果酸進行反羧化作用，還原成二氧化碳以進行光合作用。第四期為將光能利用後期的階段，利用RUBPC再次吸收二氧化碳。
在夜間，植株利用蘋果酸將二氧化碳貯存在葉子中的液泡中，而要將二氧化碳固定成為蘋果酸的先趨物PEP則是由澱粉或是葡聚糖所分解而來的。在白天的時候，蘋果酸由液泡中運輸出來，並且經過反羧化作用，還原成二氧化碳進入C3循環，而另一項產物丙酮酸(Pyruvate)則是轉換成為澱粉或是葡聚糖形式，以成為一個完整的循環。然而就整個循環過程來看，CAM型與C4型作物的途徑非常類似，因為一開始都是經由PEPC來初步固定二氧化碳以提高使用率，以及最後都會經過C3循環以產生碳水化合物。不過在這兩型作物之間存在一個差異點，那就是C4型作物將之前初步固定在葉肉細胞內完成，而C3循環則是在維管束束鞘細胞中完成。
三、何謂δ
根據最近的報導指出在光合作用中，綠色植物會自然地吸收碳同位素(
δ
植物進行一連串試驗之後，發現到大多數的植物的δ
1975年已經有學者發現到以δ
四、蘭花固定二氧化碳的形態
1. 薄葉型蘭花
根據前人累積下來的經驗，發現到薄葉型蘭花，如Arundina graminifolia以及文心蘭，固定二氧化碳途逕都是C3循環。薄葉型蘭花的光合作用路逕的特徵如下:
第一. 其δ
第二. 具有高二氧化碳補償點(45-55ppm)
第三. 葉綠素a/b的比例為2
第四. 照光後，會消耗大量二氧化碳
以上所列的幾點雖然符合C3循環的特性，但是真正決定性證據就是利用
有此學者研究發現薄葉型蘭花也具有屬於C4循環的例外情形。在幼年的Arundina graminifolia中，發現到蘋果酸的反應，所以推論在Arundina graminifolia植株上同時具有兩種光合作用途逕，在成熟葉片是C3型循環，而幼年葉片則是C4型循環。1986年Hocking與 Anderson兩位虎頭蘭canaliculatum (CAM型) 及虎頭蘭 madidum (C3型)為實驗對象，發現到其葉片具有pyruvate phosphate dikinase(PPD)這種酵素，而這種酵素通常只見於C4型植物當中，而C3型及CAM型作物通常不具有這種PPD酵素或是含量很低。PPD這種酵素主要是用來合成C4循環中所需的PEP。由這項結果的發現，推論此兩種蘭花有可能是屬於C4型與CAM型及C4型與C3型的混合型，或是建議此兩種蘭花根本就是屬於C4型光合作用循環。
近幾年來，又有學者對Arundina graminifolia提出另外一種說法。不論其葉片是否成熟都屬於C3型循環，因為他們發現以下幾點特徵：
1. 利用
2. 發現有羥基乙酸氧化酶活性反應
3. 在α-hydroxylsulfonate當中，發現到有羥基乙酸累積現象
4. 實驗發現PPD的活性非常低
5. 在經過強光處理之後，會產生一個二氧化碳吸收高峰。
在1974年Avadhani及 Goh發表一個重要發現，那就是這種植物雖會有蘋果酸(malate)反應來證明屬於C4循環，但是他們發現這個蘋果酸卻不是經過β型固碳作用(β-carboxylation)而來的，所以利用蘋果酸的反應有無作為依據，仍不夠充分說明是否屬於C4循環型。經過後代學者的努力，在測定是否屬於C4循環時，決定關鍵在於要分析出來是否有C4型酸轉化成3-PGA。
Hocking與 Anderson他們對於針對虎頭蘭屬蘭花研究是否屬於C4循環的研究報告仍然存在一些疑問。因為他們利用了PPD來推論建立蘭花固定二氧化碳途徑的結果，與1983年Winter 與Cowworks利用δ
2. 厚葉型蘭花
厚葉型蘭花其二氧化碳吸收途徑不同於C3及C4型途逕，但卻如同CAM型作物一樣可分為四個時期。蕙蘭屬 Wendy Scott的葉片，第一階段在早上九點到中午十二點沒有任何淨氣體交換數值﹔第二階段從中午開始，二氧化碳開始隨時間的經過而增加吸收的速度，在下午六點的時候，達到21μgCO2/cm2*h最高峰值﹔第三階段接著下午六點之後將燈源關閉，此時會急速產生一個二氧化碳吸收波谷，減少至只剩2μgCO2/cm2*h左右，但接著二氧化碳吸收量又會急速上升，在晚上七點的時候達到33μgCO2/cm2*h最高峰點，然後又慢慢下降，而在凌晨三點達到第二次高峰﹔第四階段在清晨六點的時候將燈源打開，二氧化碳吸收曲現又會再度急速掉到波谷，約只剩1μgCO2/cm2*h左右。而會產生二氧化碳吸收率急速下降的原因，推估有可能是植株在此同時釋放二氧化碳。
厚葉型蘭花有幾項CAM型作物特徵：1. 都具有肉質性葉片及細胞﹔2. 每日滴定酸變化都非常類似﹔3. 皆會在夜間吸收二氧化碳﹔4. 其氣孔生理反應也十分相似。
由一些薄葉型及厚葉型蘭花的δ
五、非葉狀綠色器官的光合作用特性
蘭花之葉片是生長主要所需物質供應處，但在其他不是屬於葉片構造的綠色器官，如偽莖、花朵、根系及蒴果等等，也有可能會提供養分來成長。近來的研究報告指出；1. 單從非葉狀體構造所得到的養分，並不足夠供應生長。2. 這些器官會利用二次光合作用產生光同化產物也就是澱粉這類碳水化合物，但仍然不足以協助植株生長。3. 碳水化合物僅存留於這些器官，而是不會提供養分輸出至其他器官。不同於這些具有較完整葉片的蘭花，對葉片功能退化之蘭花或是無性生殖的走莖或是分芽，其主要養分供應仍是靠根部，比重有時會佔到一半以上。而且有時候這些非葉狀器官會扮演唯一養分供應處。
為了要區別二次光合作用及正常光合作用，除了從位置判斷，像非葉子的綠色器官對碳之固定所進行的就是二次光合作用。淨光合作用也可以從氮源供應來判斷。 進行正常光合作用的葉子部位，其氮源消耗就會非常多。而進行二次光合作用的器官，其氮源消耗就會相對地較少，而其水分的利用會更有效率。利用這樣的供應模 式，可以瞭解蘭花是一種附生性植物。
1. 氣生根 (aerial root)
近幾年來，具有葉片蘭花的其氣生根的光合作用效率引起了注意。雖然氣生根利用氣體交換試驗所得到的數據和葉子不太一樣。但在利用酸性檢定變化中，卻表現的和葉子一樣。而且當這些氣生根轉變成附著根的時候會喪失葉綠素，並且對酸性檢定試驗不產生任何反應。
在CAM型蘭花當中，氣生根的δ
雖然氣生根在夜間也會吸收與固定二氧化碳，但會因為整體旺盛的呼吸作用而掩蓋過去，所以可說表面上氣生根會產生很大量的二氧化碳，但實際在根內部也同時在固定二氧化碳。而在CAM型蘭花中的氣生根則是為了抵抗乾旱逆境，而因此具有固定二氧化碳能力。此行為如同仙人掌，在乾旱環境之下組織內水分缺乏導致滲透壓不足以將氣孔密閉，因此另尋其他地方來固定二氧化碳，以減少水分消耗。
另一種學術理論認為氣生根淨光合作用為零，這是因為根表面的多層表皮也就是根被(velamen)， 在乾燥的時候會阻隔分散掉光源，所以會降低根部光合作用能力。根被在潮濕的狀態，水氣又有可能影響阻礙植物細胞與空氣的氣體交換。在氣生根部位固定二氧化 碳會受到根被的影響，而根被不論乾燥或是潮濕都會限制氣生根二氧化碳固定能力。在因此附生性有葉蘭花其氣生根供應之二氧化碳，是不夠應付其本身的維持需 求。以嘉得利亞蘭屬氣生根進行CO2氣體交換型態試驗，發現若要單純靠根部來維持基本所需，其根部至少要
氣生根主要功能，其實是在於將本身 呼吸作用所釋放出來的二氧化碳再次吸收固定利用，使光合作用的原料不至於匱乏或短缺。這種論點的根據在於植物所需碳源及能量可以提供連綿不斷地作用反應。 氣生根可以不斷成長，並進行貯存水分及吸收礦物元素。所以蘭花本身經過數個世紀的演化，利用最經濟的方式來固定碳源並且充分發揮附生根植物的特性，利用其 他養分以及自身所排出去的二氧化碳，達到最有效率的循環模式。
對一些蘭花而言，根部的重量有時候 會超過植株總重的一半以上。以碳平衡而言，根部自葉片到底需要得到多少養分。對無葉片蘭花而言，根是光合作用唯一的器官。此現象可由氣體交換試驗及酸性檢 定試驗來證明之。這些根部在白天進行光合作用，在夜間將二氧化碳固定合成為蘋果酸。而這兩種試驗對象Chiloschista phyllorhiza及Taeniophyllum malianum的δ
2. 莖部
單莖類蘭花其莖部非常明顯地呈現綠色，對蘭花之碳平衡為正值。利用
3. 偽莖
其實偽莖就是一種莖部變形體，只是上面覆蓋了數層表皮。與莖部之處不同就是在於偽莖上不具有氣孔這種構造。以文心蘭的偽莖完整地進行氣體交換試驗，就會發現到不論在白天或夜晚都不會有氣體吸收變化。然而將偽莖上下層覆蓋的表皮慢慢剝掉（處理面積寬
利用酸度檢定測驗針對C3文心蘭Goldiana偽 莖進行檢驗，發現其波動變化並不顯著。偽莖的葉綠素含量只有葉片的4~6%。發現偽莖最初形成時，會利用植株呼吸作用所產生的二氧化碳進行二次光合作用， 以利偽莖本身生長使用。但是隨著偽莖不斷膨大肥厚，漸漸地為了要能貯藏水分及養分，其表面開始形成不具通透性的表皮，氣孔慢慢退化掉使偽莖不再有任何氣體 交換變化情形。因此在C3型蘭花當中偽莖的生長情況會與葉片光合作用能力之相關性需要再深入研究。
在CAM型蘭花中（如Laeliaancep），其偽莖部在白天如果有陽光照射，在夜間葉片將二氧化碳固定成有機酸，再轉運到偽莖貯藏。在白天的時候偽莖成為二氧化碳的提供器官。其他品種之相關特性需要再深入研究。
4. 花與蒴果
氣孔在蘭花花朵通常不具有任何功 能，不像在葉片上的氣孔會有氣體交換反應以及規律性的打開及關閉，虎頭蘭綠色花朵具有光合作用反應，而且白天固定二氧化碳能力比晚上強。但是整體上與其他 器官如根部、莖部及葉片比較，其光合作用能力比較低。而利用酸度檢定測驗來檢驗花朵，發現到CAM型蘭花的花朵，如Arachnis、石斛蘭 及萬代蘭，能夠產生變化反應，但是在C3型蘭花當中，如文心蘭 Goldiana，便不會產生任何反應，但是其花朵的PEPC/RUBPC比例非常高。可能是其固定二氧化碳是利用β型固碳作用。近來蝴蝶蘭（已知屬於CAM型）的報告指出，其花朵卻不會有任何酸度變化。換言之，蝴蝶蘭的花梗表現出較弱的CAM型活性。
蒴果是花器經過受孕之後所產生的物體。在CAM型蘭花 Encyclia tampensis當中的蒴果，會表現出類似CAM型活性表現，但是這種活性會隨著蒴果的成長發育而慢慢降低，此種活性的降低可歸納是由於蒴果不斷成熟，使得其表面結構慢慢緊實或是上面開始產生蠟質物質，讓二氧化碳的擴散受到阻礙，進而使CAM型反應活性降低文心蘭的蒴果一樣可以進行C3效應以固定二氧化碳，但是其作用途逕目前還是不明瞭。
5. 非葉型綠色器官的δ
在非葉型綠色器官所進行的二次光合作用反應程度可以由δ
六、影響光合作用的因子
1. 光源影響
C3型蘭花，不論是喜陰性或是喜陽性的，光合作用都會在一定的光強度之下達到飽和，而此時的光強度便稱作光飽和點(the light saturation)，若超過這個上限便會產生光呼吸(Photoresipration)現象，反而抑制光合作用進行，喜陽性薄葉型蘭花如Arundina graminifoliam與 Spathoglottis Plicata，其光飽和點便在200μmol/m2s附近﹔而喜陰性蘭花如文心蘭 Goldiana與 報歲蘭，其光飽和點分別在80~100μmol/m2s及150μmol/m2s。
光補償點就是當光合作用吸收之二氧化碳量與其呼吸作用或其他反應所釋放的二氧化碳量達到平衡時的光強度，例如文心蘭Goldiana與 報歲蘭這兩種作物其光補償點就在5~8μmol/m2s。
厚葉CAM型蘭花像其他種的CAM型植物一樣，白天的光強度會影響到夜間固定二氧化碳能力，也就是會影響第一期的反應。以Arachnis為例，在白天的時候增強光強度，可發現在晚上二氧化碳固定量會明顯地增加。對蝴蝶蘭屬(Phalaenopsis)作物，若將白天的光強度調節為130μmol/m2s的時候，白天或是夜晚的碳固定能力都會增加。
對商業栽培的厚葉型蘭花品種，仍然無法精確瞭解其所需光照到底是多少。Arachnis 及蕙蘭這兩個品種，需要在全日照下栽培，而石斛蘭、萬代蘭 及Mokara這類品種，則需要部分遮蔭才能長的好，所以到現在都是依靠栽培者經過無數次的失敗才歸納經驗法則，才能了解其所需光量為多少。有關蘭花作物光合作用與產業應用之資料尚未建立。所以關於光線對於蘭花的影響，還需要學者繼續努力。
2. 株齡影響
在C3型蘭花中的文心蘭Goldiana可以分為四個生長時期，第一時期為芽期(最年輕)﹔第二時期為幼苗期﹔第三時期為抽梢期；以及第四時期為偽莖形成期(最老時)。而葉片的光合作用會隨著成長而改變，因此在第一時期的光合作用是最高的，而在第四時期則是最低的。
在CAM型蘭花當中也發現同樣現象，植株固定二氧化碳能力會隨葉齡而改變。以蕙蘭 Wendy Scott此種CAM型蘭花為例，葉齡對光合作用對鮮重、乾重、蛋白質含量、葉綠素含量及葉面積都有影響。在第五片葉片完全開展時，第十片葉片的鮮重、乾重、蛋白質含量、葉綠素含量及葉面積等均是最高值。第一葉的CAM之活動力最低。蕙蘭屬蘭花只要葉片達到完全成熟之後，其CAM之活性達到最大值，接著就會開始慢慢遞減下來。在Arachnis及蝴蝶蘭這兩屬作物，也有同樣結果。
CAM型蘭花石斛蘭 taurinum之研究結果，發現在原球體(protocorm)時期，很難測量出每日葉內組織pH值變化情形。成長到幼苗階段，pH量測雖然可以量測，但是其數值遠低於成熟葉片，因此可知葉齡會影響到CAM型循環能力。薄葉型蘭花如Spathoglottis plicata 與Arundina Graminifolia之PLB與實生苗，每日pH值變化情形也是不容易觀察。
在厚葉型蘭花當中，只有在其型態發生轉變的時期才能觀察到組織內部酸度變化，這些發生轉變的時期剛好也是二氧化碳固定路徑發生轉變的時候。不只在蘭科作物裡，在其他作物裡也會隨生長時期或是環境變化的影響，光合作用固定路徑會發生C3型轉變成C4型、或是C4型轉變成C3型或是C3型轉變成CAM型。在厚葉型蘭花或是某些肉質植物表現為CAM型循環特徵，但是在其CAM型第四時期時，發現到非常類似C3型循環。在厚葉型蘭花當中的幼葉及原球體，也發現可能屬於C3型循環型。
3. 缺水逆境的影響
（1）、CAM型蘭花
在CAM型蘭花當中，人為的乾旱試驗係利用聚乙烯乙二醇1000(polyethylene glycol 1000; PEG1000)並調配到滲透壓至-18bar，接著將這兩屬蘭花蕙蘭屬與石斛蘭屬經過沖洗或浸泡於此溶液以製造人工乾燥現象，此種處理會使這兩屬植物葉片達到水應力處理，其滴定酸性值與夜間二氧化碳之吸收量同時降低。其他CAM型蘭花如Agave，缺乏時會關閉氣孔，導致二氧化碳吸收變少。CAM型植物夜間氣孔關閉與植株中可利用之儲存水分有關。缺水狀態下，氣孔仍可以依靠組織內所貯藏的水分，繼續運作八天至數個月之久。但是超過乾旱忍耐範圍的時間，以Agave這屬的蘭花為例，為了要降低水分利用並保持住最低使用量，會將體內的酸性變化成為停頓狀態，而不用再將氣孔打開吸收外界二氧化碳，以防止水分散失。
在蕙蘭屬與蝴蝶蘭屬蘭花，在水應力狀態會顯著地影響到白天及夜間二氧化碳吸收狀況。在缺水狀態下，只剩夜間時候會吸收二氧化碳。而且在蕙蘭屬蘭花裡，夜間二氧化碳吸收高峰時間更會從原本夜間十點延後至凌晨兩點。其他CAM蘭花也有類似數量。若在恢復供水水之後，葉片吸收二氧化碳能力會快速恢復正常，並且酸度變化曲線及葉片水分含量也都會恢復到正常值。
（二）、C3型蘭花
C3型 蘭花以報歲蘭為對象，在水分缺乏逆境時，會直接反應到葉片水分含量的減少，在乾燥處裡一個禮拜之後，葉片的蒸散作用並不會受影響，跟正常值相差不大。經過 一週後，葉片蒸散作用會隨著氣孔抵抗力增加而下降。將一年生的報歲蘭經過42天乾燥處裡之後，一年生的新葉及老葉之內部葉綠素含量不變。但在二年生報歲蘭 就會現現成熟葉片內葉綠素含量會慢慢降低。
在商業栽培上，蘭花很少處於缺水環境，因為栽培者往往依經驗每日進行澆水作業。
4. 溫度影響
CAM型蘭花會隨日夜溫變化而改變其CAM作用活性。根據日本人對蝴蝶蘭屬 蘭花做的研究指出，日溫由
5. 積貯 (sink)需求的影響
有許多的報告指出，蘭花葉片光合作用能力會因為積貯器官之情況而變化。以蕙蘭 Miss Joaquim這種單莖類厚葉型蘭花為例，當其葉片越靠近花芽處的時候，酸度檢測的變化會越高。CAM型蘭花蝴蝶蘭屬利用氣體交換研究方式，發現到在開花的時候其葉片在夜間有較高的二氧化碳吸收率。而產生新的積貯器官同樣也會影響葉片光合作用變化。以C3型蘭花文心蘭 Goldiana為例，新生長出來的腋芽或花莖時，會刺激葉片增加光合作用速率，特別是包括住腋芽的葉片（L3）及主葉片（L2）最為明顯。
6. 污染物的影響
附生性青苔以及蘚苔類植物，對於空氣中的污染源非常敏感，所以被利用為空氣污染的生物指標。空氣污染對蘭花光合作用的影響研究相關資料很少。以附生性CAM型蘭花Encyclia tampensis 及Epidendrum regidum為 實驗對象之報告，發現到這兩種蘭花對於三氧化硫及臭氧的危害較有抵抗性。事實上，三氧化硫及臭氧濃度分別為0.3ppm及0.45ppm，此兩種蘭花之 CAM活性反而促進。在其他植物當中，如煙草及黃豆只要設置，臭氧或是三氧化硫在0.2ppm到0.4ppm這之範圍三十分鐘，便會使其光合作用能力遭到 抑制百分之五十。CAM型植物具有較高的空氣污染抗性，其原因在於對缺水抵抗性與氣體交換速率低之特性。而其根部因為具有根被的保護所以大大提昇它的抗 性。但是花朵就沒有這種抵抗能力，受到三氧化硫與臭氧污染時，便會迅速地發生生理變化。
7. 病毒危害影響
以兩種厚葉型蘭花Sophrolaelio嘉德利亞蘭 hybrid及 Epidendrum elongatum之研究結果，發現到受到TMV-O病毒 (Tobacoo Mosaic Virus orchid strain )感染後，葉片酸度分別降低67%及31%。TMV-O病毒也改變CAM植物日間其葉片非結構性碳水化合物的型態。在Epidendrum elongatum蘭花，會因為受到CybMV（Cymbidium Mosaic Virus）與TMV-O病毒相互感染，夜間組織內酸度降低42%。而蘭屬Sophrolaelio嘉德利亞蘭 hybrid則因為感染到CybMV，而降低CAM型活性並且誘導葉片產生葡聚糖(glucan)。由電子顯微鏡去觀察Sophrolaelio嘉德利亞蘭 hybrid在遭到CybMV或TMV-O感染之後，會發現其葉綠體體積會增加，葉綠素餅(grana)則會因為大量葡聚糖的合成使得構造發生扭曲。相反地，Epidendrum elongatum感染了TMV-O之後，對其葉片細胞組織所產生的危害則較小。有些熱帶蘭花的切花生產會因為受到受CybMV 以及ORSV病毒(Odontoglossum Ringspot Virus)影響，但並尚未有報告特別報導這些病毒是否對C3與CAM蘭花能夠影響其花光合作用能力。
8. 二氧化碳濃度增加的影響
增加二氧化碳濃度是否有效提高蘭花光合作用效率，已引起了研究人員的興趣。在C3型植物中，會因為二氧化碳濃度而增加降低光呼吸作用並提高淨光合作用產量，這是因為二氧化碳與氧氣會競爭RUBPC，引起了光呼吸現象。提高二氧化碳濃度至更高，由於CO2/O2比例之改變而抑制光呼吸。因此對許多園藝作物，在弱光或強光環境提高CO2可促進生長。
蘭科作物裡有關二氧化碳對於光合作用速率的影響的資料是極少。成熟的Arundina葉片，二氧化碳濃度變化由0ppm增加到350ppm，光合作用速率會增加。在Mokara White幼苗期時，將供應的二氧化碳濃度由0.327%提昇至2.8%的時候，會使其CAM型循環活性增加。
以C3型的文心蘭 Goldiana為 研究對象，二氧化碳濃度提昇至1%到10%的範圍，可促進其花朵的成長與大小。數據顯示增加二氧化碳濃度會使花朵乾物重平均增加50%。不論生長年齡，偽 莖部乾物質重量增加約97%。葉片在此種環境，其光合作用是否能有效地提高卻未有量測。至今仍沒有文獻說明提高二氧化碳濃度對厚葉型蘭花光合作用是否有任 何影響。
七、結論
在蘭花生理研究中，二氧化碳固定形式已經被廣泛地研究。蘭花二氧化碳固定形式不是C3型就是CAM型，至今未有確定性證據可以說明是也具有C4型 循環。經過多年努力，研究者對於非葉型綠色器官，如根部、花朵、偽莖及蒴果的光合作用形式已經有一定認識，並且了解這些器官所進行的光合作用對於蘭花淨光 合作用的影響。然而商業規模，田間大量栽培的研究仍未進行。對商業生產之農場，此種資料十分重要，才可以進行蘭花成長與收穫之最佳化作業。
提高二氧化碳濃度，對於蘭花葉片光合作用的短、中及長期影響的研究報告需要進行。由長期影響而言，地球二氧化碳濃度上升是必然趨勢，對整個地球生態圈一定都會有影響，針對360ppm到1000ppm的二氧化碳濃度對於植物的影響及變化需要長期觀察。而以中、短期研究用以了解增加二氧化碳濃度是否可以有效地提高植物光合作用能力，進而使花朵的品質提高增加商機，而研究濃度範圍以600ppm到10,000ppm較為適當。
八、摘要
1.熱帶蘭花通常不是屬於C3型循環就是CAM型循環，而這也跟葉片厚薄有關，厚葉型蘭花通常是CAM型循環，而薄葉型蘭花則為C3型循環。此外尚未有切確的證據可以證明蘭科植物。到底有否C4型循環。
2.蘭花光合作用循環途徑利用以下幾個參數來做參考：δ
3.非葉片型綠色器官，如根部、花朵、偽莖及蒴果的光合作用特徵已有研究。通常非葉片型綠色器官對淨光合作用產量並不會有增加的效果。僅在特別結構（無莖之蘭花），非葉型綠色器官（如根部）才扮演主要供應源。
4.蘭花光合作用能力會受到生理及環境的影響，如葉齡、光線、溫度、水逆境、積貯器官之需求、病毒及二氧化碳濃度等因子。
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