蘭花量產與生理：呼吸作用
自2000年開始，生物系統工程研究室在蘭花產業方面之研究主題朝向了蘭花本體生理感測。為了執行這項工作，研究室師生從生物學、植物生理學開始重新建立植物生理之基礎。而在許多書藉中，得益最大的一本書是Dr. Hew與Yong所著之書”The Physiology of Tropical Orchids in Relation to the Industry”。此書之內容綱要在網站中己有介紹，也由此書之內容引起研究室的另一個工作：為台灣蘭花產業而編寫一本書：以蘭花量產為目的介紹相關之蘭花生理研究。讀者對象是真正從事蘭花生產之業者，而不是學術圈的學者專家。
此書之編寫過程中，以兩階段進行。在第一階段以Hew與Yong兩位教授之巨著為藍本，將其中精采內容選擇性介紹。第二階段，則對近十餘年國外的相關研究報告與推廣刊物之資料加以整理，由這些學術論文與技術文章與原Hew與Yong教授之著作內容加以結合完成一本書，書名暫訂為”蘭花量產與作物生理”。
在今年暑假迄今，由中興大學園藝系四年級邱蜀崧與高乃萱同學協助完成五篇報導。其中” 開花控制”之內容己在網站介紹，其他四篇報導分別為”光合作用”、”呼吸作用”、”養分利用”、與”同化物之分配輸送”。在今年11月總算完成整理。這些 報導尚未經過嚴謹修改，因此錯誤難免，許多專有名詞如蘭花屬名，也尚未完全譯出。只希望研究室書本編撰尚未完成之時，先提供蘭花相關生理資料給於蘭界參 考。
在關於蘭花量產需要探討之作物生理應該包括以下項目:1. 光合作用,，2. 呼吸作用，3. 蒸散作用，4. 養份吸收，5. 同化物分配與輸送，6. 開花控制，7. 採收後處理。其中蒸散作用串起了光合作用、呼吸作用與養分吸收，而且也作為灌溉作業之依據。在採後處理之探討重點除了處理與運輸之外，針對國內蘭花之外銷型態，也應包括產品在外銷地之活力復原。
對國內蘭花業者，由於多年的辛勤，己歸納得到許多栽培經驗。但是如果能以基本學理配合栽培經驗，花費的時間可以更省，經驗可以更豐富、更精確。因此與業者共勉，也是研究室希望編寫此本”蘭花量產與作物生理”書本之原因。
對 傳統的花卉研究圈，期望這些研究人員能走出原來的框框。能夠不排擠不同的研究方法。在國外的研究中，對生物本體的感測，配合數學模式之建立與引用，利用大 量嚴謹與精確的量測數據。最後依據生理學理基礎建立作物生長數學模式，而後再以此生長模式結合栽培技術。這種感測與建立模式相結合之方式，在國外己是花卉 生產的另一方式。而且這種研究方式在學術界之比重逐漸增加。在園藝研究期刊己有專刊介紹(如”Scientia Horticulturae， 1998年Vol.74) 。建立量化模式並不是代表傳統定性分析再進行歸納之方式己不正確，而是傳統方式己不完全適用。針對現代花卉產業之要求。需要結合定性與定量方式，才能有效地促進產業之進步。而其共用基礎則是植物生理之學理。
在 廿一世紀，工程人員如果要從事生命科學相關之研究，一定要學習生物學、植物學、動物學甚至微生物學等基本學科。同樣地現代的農業人員也要具有數學、物理之 基礎學理。研究人員唯有拋棄原來的山頭，對原來不同的領域相互學習，花卉產業才可大可長遠。在歐美之研究界，科技之重整配合已是常態，為何在台灣卻是如此 困難？
II. 呼吸作用
一、序言
在1959年Withner重評論蘭花的生理學，有關於呼吸作用的報告只提出兩篇。在之後的30年，蘭花呼吸作用的瞭解則已有相當大的進步。
本章簡略的介紹呼吸作用的過程，收集有關於蘭花呼吸過程的資料。介紹重點在於以了解呼吸作用，用以控制蘭花衰老的內在新陳代謝。
二、呼吸過程
呼吸作用通常歸類於暗呼吸的過程，然而可發生在明期或暗期。呼吸作用全部過程牽涉到糖或其他基質的分解作用，CO2的產生及O2的消耗。在呼吸過程中產生兩個很重要的產物：Reduced nucleotides（NADH 、FADH2）及 ATP。這些產物時常在新陳代謝中的分解階段再生。中間產物在各種的合成過程中結合成為一部分，並在代謝過程中的合成階段使用。因此呼吸作用的本質是「轉換由光合作用所得的基質，來轉變成重要的中間物和生長必須及維持組織活力的有用能量」。
糖分子的氧化牽涉到兩個確定的過程。第一個連續性的反應（糖酵解）在細胞質中進行，這即是所知的糖解作用（Embden Meyerhoff Parnass【EMP】）。在糖酵解中，己糖的分子轉變成兩個丙酮酸（即是後來的去碳酸基）。殘留下的兩個碳的碎片（乙醯輔酶A【Acetyl CoA】）會在克氏循環（Kreb cycle，又稱為檸檬酸循環、三羧酸循環【TCA cycle】）被氧化。第二個連續性反應發生在粒線體中，使乙醯輔酶A轉變為二氧化碳。釋放的能量儲存在ATP中。當缺氧時，產生發酵作用，丙酮酸轉變成酒精和CO2。在植物中糖解作用和克氏循環形成主要的呼吸作用。另一個輔助EMP的重要途徑是戊糖磷酸途徑（phntose phosphate shunt）。透過這個途徑葡萄糖分子會分解成三磷酸及CO2。糖首先脫氧變成葡萄糖-6-磷酸，葡萄糖-6-磷酸再氧化變成6-磷酸葡萄糖酸。第二步6-磷酸葡萄糖酸進一步氧化為核酮糖-5-磷酸。糖分解路徑中每個葡萄糖分子分解只產生一個CO2，剩餘的碳會經過複雜的轉變。
植物的有氧呼吸可以有效的抑制某些陰性離子例如氰化物與azide。 在一些植物組織中，從某些抑制物所得的「抑制細胞色素氧化酶」對呼吸作用影響極小。在這個環境下繼續運作的呼吸作用被稱為抗氰化物的呼吸作用，又可稱為替 代呼吸作用。其為一般電子運輸鏈的一部分。此過程無疑的被相信電子會偏離到抗氰化物途徑中，電子在抗氰化物途徑中移動快速，但要消耗的ATPs比氧原子要 消耗的少。替代氧化酶對氧的親合力比細胞色素氧化酶低，但卻可完全被水楊基氧肟酸（salicylhdroxamic acid【SHAM】）抑制。
三、蘭花植物各部分的呼吸作用
1. 原生球體(Protocom)和實生苗
蘭花種子非常小，依據胚芽分成兩大族群，約有10 以下種類的子葉發育不全，其他大多數的胚在成熟後沒有很大不同，都沒有內胚乳或子葉。除了在質體內的小澱粉粒，在這些種子內無其他碳水化合物的存在。加德 利亞蘭aurantica品種顯示在胚中的所有細胞是以脂質體的形式儲存食物。無論如何，在發芽的蘭花種子中是找不到糖氧化體（負責脂肪代謝的小器官）。 例如糖氧化體在加德利亞蘭 aurantica，Disa polygonoids，Disperis fanniniae等品種的成熟種子中不存在。這種變化機制的明顯缺少，妨礙脂肪的利用與妨礙之後轉變為碳水化合物，這也可能是蘭花胚的呼吸率維持很低狀 態的原因。在加德利亞蘭的種子，脂質體與粒線體相聯或形成外膜。粒線體在脂質分解上的角色尚不清楚。目前所知胚可對含經標定過醋酸鹽-2-C14的轉變成3％的糖。似乎儲備脂質在自然中使用緩慢，是用以保持原生球體活性直到體內感染寄生的真菌為止。然後原生球體再發展成含一片葉的實生苗。
蘭 花種子中脂肪分解作用發生在有外來蔗糖供應下或是有菌根感染之後。蘭花種子需要真菌傳染的原因是因為種子代謝多糖類及脂質的能力衰弱。真菌可能可以提供胚 結構簡單的糖做為能量來源，因此使得必需酵素系統和糖氧化體的發展更容易合成。在發芽中的種子，糖氧化體涉到及使脂質轉變成碳水化合物，此種理論早已確 定。另一方面，真菌可能直接提供酵素前導物或輔酵素，或NAD、 NADP的前導物，使得蘭花種子的水解作用能繼續。到底有多少蘭花種子缺少多少種類的糖氧化體此方面需要深入研究。也需要更進一步對蘭花種子為何缺乏控制糖氧化體發展的基因提出解說。
發芽的蘭花種子可能在某一發展階段成為厭氧呼吸，這是由於原生球體在密閉栽培系統中的生長耗盡了其內部的空氣。假設平均每克鮮重之球體每小時要消耗50μl 的氧氣。一個
有一些品種的蘭花種子，發現在密閉容器中發芽率會比在有足夠的氣體交換三角錐瓶更好。在地下無葉綠素的蘭花種子（例如：Galeola septentrionalis）只能在密閉的培養皿內發芽。在此類的環境下O2量會減少而CO2的含量會上升。對在地下發芽蘭花種子而言，高CO2，低O2是相似的環境。關於這種蘭花尚未建立其呼吸作用的資料。對其他蘭花而言，蘭花的原生球體的呼吸作用就如同其他組織一樣，都是依靠O2的有效數量。蕙蘭 Christine 和Aranthera James Storie的原生球體在液體Vacin and Went培養基中生長並持續通風使空氣進入，在25天內可使鮮重比控制組（無通風）增加6~8倍之多。通風的過程增加了培養基內的CO2，也增加了O2。因為蘭花原生球體在開始成長階段光合作用能力不高，因此通風所增加的O2對呼吸作用就更為重要。然而在這些實驗中不能排除培養基pH值的交互影響。蘭花種子發芽階段氣體成分的需求可能只有在蘭花發芽過程的呼吸代謝有更深入的了解，才有滿意的解釋。
蘭 花原生球體的呼吸作用也倚靠供應的培養基種類。石斛蘭品種的原生球體和癒傷組織，在含有果糖及葡萄糖的培養基中生長時，呼吸率高於只有含蔗糖的培養基。當 蔗糖做為需求碳源時，必須先水解再轉換成為果糖和葡萄糖。原生球體在不同碳源供給下生長會有不同呼吸率。這些不同不能歸因於滲透力的影響，因為在實驗中培 養基內甘露醇都維持於適當濃度。
2. 葉
蘭花葉片有薄有厚。通常附生蘭花具有厚且富有葉肉的葉片，而陸棲蘭花則有細長葉片。薄葉蘭花透過卡爾文循環（三碳循環）固定二氧化碳，因此葉部呼吸作用量容易控制。相對地測量有葉蘭花在夜晚的呼吸作用十分困難，因為此種作物在夜間大量固定CO2。因此測量O2的吸收量比較可行也較容易。當有機酸形成時，在暗期O2的吸收率是十分平穩。在酸化時，氧氣繼續吸收僅牽涉到在碳水化合物的氧化代謝。此過程產生的二氧化碳加入羧化作用反應合成蘋果酸。澱粉或聚葡萄糖在暗期被分解以提供磷酸烯醇丙酮酸（PEP）進行β羧化作用。在白日中酸化作用使得蘋果酸被羧化，因而形成澱粉和聚葡萄糖。
每克鮮重蘭葉的O2吸收率每小時為50~91μl的氧。葉的呼吸率以CO2的 為指標則有更大的變動。嘉德利亞蘭葉片的呼吸作用隨葉齡而改變，最年輕的葉有最高的呼吸率。隨著葉齡增加而慢慢降低。另一方面，在蕙蘭的葉片自頂尖計算的 L2、L6、L21所得到的呼吸作用率則無明顯的不同。蕙蘭葉片的葉綠素含量、鮮重、乾重也是在不同葉齡維持相近的含量。這可能意味著蕙蘭葉的衰老相當 遲。
至今關於葉片發展時期其呼吸作用在生化上及生理學上之系統性研究尚未進行。對於薄或厚葉的蘭花呼吸途徑運作還沒有建立資料。對影響蘭花葉片呼吸作用的影響因素僅有少數資料。有一篇報告指出蕙蘭葉片對Physan化學物（由四個氮素組成，用來控制蘭花溫室中藻類的生長）的反應和原生球體及花均不同。Physan抑制了CAM葉片的呼吸作用但不會影響原生球體及花的呼吸作用，造成原因還不清楚。Brassica（C3植物）葉片的呼吸作用反而會被Physan刺激而增強。
3. 花
蘭花花朵的呼吸作用率因品種不同而變化。所有年輕的花朵通常比老的花朵有較高呼吸率。呼吸率和花朵壽命之間的負關係已知。以Arundina的花朵為例，其有最高的呼吸率卻有最短的開花期。其他蘭花也有相同結果。
目前花朵的呼吸率的研究著重於是否與溫度或授粉與否有關。使用 Q10 為指標完成嘉德利亞蘭 mossiae、加德利亞蘭 skinneri、文心蘭 Goldiana、蕙蘭 Wendy Scoot 等四類蘭花的報告。
花朵在授粉後主要的生理和形態的變化已被廣泛的研究，並且通稱為〝授粉後現象〞。由虎頭蘭的花朵進行試驗，發現在經受粉後呼吸率明顯增加，特別是合蕊柱。呼吸率在花柱受粉或使用生長素一小時後開始增加，呼吸率在授粉後50小時達第一次高峰，在170小時後達第二次高峰期。而花被在第50個小時時呼吸率到高峰值。
報歲蘭 lowianum品種在授粉8小時後花柱的呼吸率增加3倍。Coelogyne mooreana及加德利亞蘭bowringiana品種則是增加有兩倍之多。有許多品種是在授粉後發現呼吸作用增加的趨勢發生在胎座組織。這個資料建議以組織中新陳代謝附著物增加以防止植物器官變衰老。
對於呼吸途徑跟隨著授粉之路徑變化還沒有相關報告。授粉成熟的花朵其RQ職仍然維持1。這表示在授粉時的呼吸基質是碳水化合物。乙烯會因授粉而誘發產生，這可能是乙烯和呼吸作用在授粉及授粉後的互動效果。
蘭花花朵全日產生CO2的 周期已有報告，其週期廣佈。於所有時間，即周期為全天的（以24小時為週期）。一開花就開始。在持續光照及恒溫度下發生。連續黑暗會降低吸收幅度但不會影 響週期。振幅降低的影響可以減輕部份外在蔗糖的供應量。去勢或授粉似乎會刺激呼吸作用進行第二循環。授粉不會改變呼吸週期但會影響振幅的高峰。CO2的產生週期發生在完整的花朵（即在花開時），分離的花朵與被隔離的花柱。此觀察指出蘭花花朵整天的呼吸週期是受花朵內生的週期系統控制。
大多數會顯出CO2產生週期的蘭花（例如蕙蘭，萬代蘭）都有多汁液的葉片。這表示這些花朵CAM活性，因為這些花朵的酸性變動和葉片在暗期標記
在進行所有蘭花品種的花朵CO2產生週期之研究時，要注意其呼吸高峰（除了Brassavola nodosa）發生在正午。Brassavola nodosa的花朵高峰在午夜，且在夜晚會產生香氣。CO2產生和香氣產生之間的關聯存在可能和授粉生態學有關。然而近一步的研究顯示無氣味的蘭花，例如：文心蘭 Goldiana和蕙蘭 Wendy Scott也顯示其CO2產生週期，這表示CO2的產生和蘭花是否產生香氣無關。然而上述之研究，係以感官檢定花朵香氣。對於花朵產生香氣的量測建議利用氣體分析儀進行。
4. 根
在加德利亞藍的根部，最高的呼吸率在發生根尖，然後在距根尖
在光合作用的討論，具有葉片的蘭花含有葉綠體之氣生根缺乏淨CO2固定能力差。其原因並不是因為PEP能力不足或葉綠體不夠。在氣生根上的淨CO2固定能力由於被相對速率較高的呼吸作用所掩蓋。此現象可由對CO2增加的環境，由溫度對蕙蘭的氣生根上CO2交換率明顯影響加以觀察。當溫度由
對蕙蘭的氣生根，在光照下其光呼吸作用對CO2之增加可以忽略。因為未發現明顯的光呼吸作用和乙醇酸氧化能力。這個假設由氣生根在有光環境下，以21％及在100％氧含量下，其CO2增加量相同。雖然光呼吸作用會受到氧的部分壓力不同而受影響，但是在此研究中此影響不顯著。
四、開花發展時期的呼吸趨勢
植 物器官的呼吸作用因發展階段而改變。對於果實及葉片的呼吸發展趨勢已有很多研究，但是在花朵方面研究缺少。呼吸作用在果實成長時達高峰，在成熟時下降達到 穩定狀態。在果實成熟期通常在更年期會增加（或經短暫上升達到一個新高峰），在之後開始下降表示果實老衰或死亡。在果實成熟期典型的呼吸作用趨勢也在和康 乃馨切花上發現。
蘭花的呼吸作用會隨花朵發展階段改變而不同，以蕙蘭 Wendy Scott來說，最高的呼吸作用率發生在花蕾緊闔時。隨著花朵漸開而下降，呼吸作用會在第三朵花開時上升至最大，然後再隨花老化而下降。蕙蘭品種中，鮮重乾重和花青素含量當花朵成熟時會增加，在第三朵花全開時達到一個固定值。
蕙蘭種的花朵發展時呼吸基質的轉移，呼吸作用的路徑，還有電子傳遞系統的資料已有廣泛的研究。緊實花蕾期的呼吸商數（RQ） 為0.5，在第一朵花開時上升至0.7。在花成熟時達到1.0。RQ1.0表示碳水化合物是呼吸作用的基質。完整的脂質分子的氧化作用其RQ值為0.7。 然而如果脂質分子部份轉變為糖且無二氧化碳產生的氧化作用，此RQ值約0.57。在蘭花花蕾中發現高脂質存在是一件有趣的事。與蘭花體胚類似有許多脂質體 存在。如果部分脂酸氧化與轉變成為糖，則連帶的RQ會上升。這些原因可能可以解釋在第一朵花時RQ由0.5開始增加，最後當碳水化合物成為主要呼吸基質時 的第五朵花，RQ達到1.0（花全開）。然而可作用在呼吸作用的基質例如胺基酸有機酸等可能具有不完全氧化作用的影響。多種基質不同比例的利用和多個基質 崩解反應鏈間的相牽連，皆可來解釋觀察到的RQ。
在開花期間的RQ趨勢的變化指出呼吸作用途徑的改變，在成熟蕙蘭的花朵，碳水化合物的新陳代謝透過EMP途徑開始顯著。這顯示在緊實花蕾和剛開的花中，除了EMP途徑也有無糖分解途徑。
在 植物的儲藏器官中觸發抗氰化物的呼吸作用與乙烯的產生相關。在正發育的蘭花上，抵抗氰化物的呼吸作用與產生乙烯之相關作用令人感興趣。高乙烯產生率發生在 蕙蘭品種的花蕾期。隨著花蕾成長時乙烯釋出量增加並在花半開時達最高值。釋出量在花表現出衰老時又再次上升。此種蕙蘭花的乙烯產生形式會另人聯想到水果的 更年期之型態。
通常相信乙烯在花朵最後發展階段產生，而且乙稀在控制花朵衰老上有重要地位。相對之下，在花朵發展階段早期，乙烯受到的注意力很小。在蘭花花蕾時期的乙烯高產生率與花蕾的開啟相關。AOA能抑制乙烯生成與花朵的擴張。蘭花之乙烯在此延長或擴張的過程能被呼吸作用的刺激而消除。
蕙蘭的花蕾和花朵其乙烯產生型態和呼吸作用和對氰化物的反應相一致，因此證實了乙烯產生和抗氰化物的電子運輸途徑大有關係，除了蘭花，其他植物組織也有相同的報告。
抗氰化物的呼吸作用的發展受到許多因素所影響，包括乙烯。蕙蘭種的花辦分離細胞呼吸作用在受乙烯處理後顯著增加。在高氧濃度環境下觀察經乙烯處理後15到20小時的呼吸作用，發現更加提高。在蘭花組織中乙烯引發抗氰化物途徑的發展因抗氰化物的呼吸作用能力因此可能被忽略。在馬鈴薯塊莖切片及鳶尾球莖中可發現相同結果。
蕙蘭全開花中完全抑制氰化物的呼吸作用機制尚未清楚，特別是全開花朵引發極低的乙烯量。在組織中引起抗氰化物呼吸作用，其乙烯濃度可能會超 過門檻值。蘭花暴露在乙烯環境20小時，後發現蘭花呼吸率增加。然而經長時間乙烯處理者似乎會逐漸關閉抗氰化物的呼吸作用。相似的抗氰化物發展的短暫變化 在馬鈴薯的粒線體和組織薄片也已中觀察到。馬鈴薯的抗氰化物呼吸作用的誘導需6到9小時，在第30小時達到高峰，而在暴露在乙烯環境下後就開始下降。
抗氰化物呼吸作用的增加可能是由乙烯直接誘導的，由氰化物及乙烯引發的呼吸作用率可能因糖酵解所解除控制而導致。在粒線體中供應基質和其他的重要基質對氰化物敏感和抗氰化物呼吸作用在學術界已重新探討。
蘭花花瓣細胞和一些種子在萌發時對氰化物的呼吸作用顯著相同。種子萌發時的抗氰化物途徑所須之碳及能量需求的重要性及供給已有詳細研究。研究人員說明在萌發早期對ATP的需求是充足，但對早期形成蛋白質的碳骨架需求卻不夠。Kreb’s循環可產出碳骨架也可能包含在替代途徑中。此現象是否繼續在蘭花花蕾開放時有相同現象仍需來持續研究以確定。
乙烯產生和蘭花花蕾開放間有實際關聯的密切關係。使用乙烯可能會迫使蘭花花蕾提早打開。花蕾與年幼幼株都可觀察到高乙烯產生率。蘭花栽種者及出口商自花蕾形成一直到採收後的切花儲存管理技術都要注意此乙稀濃度之影響。
五、光呼吸作用
在綠葉中呼吸作用和光合作用同時發生，因此引起興趣。這個過程稱之光呼吸作用，與暗期的呼吸作用（粒線體呼吸作用）有所區別。有光時的呼吸作用可歸類為正常暗期呼吸作用的延續過程（即呼吸作用在有光線時）。光呼吸作用中碳的合成物透過C2循環形成。
此論述僅僅說明光呼吸作用是和光合作用同時間並存，但是要準確的量測十分困難。但不是無法可用。C2循環開始在葉綠體中產生physphoglycolate（磷酸羥基乙酸），接者在過氧化體內羥基乙酸氧化形成氨基乙酸。兩分子的氨基乙酸在粒線體變成絲氨酸，和光呼吸生成二氧化碳分子，而絲氨酸又會在過氧化體內轉變為甘油酸。甘油酸可能重新進入葉綠素中重新在C3循環中被同化為磷酸甘油酸（PGA）。
到目前為止薄葉蘭花所研究過的品種都屬於C3植物，有高的二氧化碳補償點（50~60ppm），在照明後CO2明顯暴增且活化了乙醇酸酵素。蘭葉光呼吸作用率至少是暗呼吸作用率的兩倍。這和其他C3植物的報告相符。
目前無具體證據指出C4的光合作用會存在於蘭花。大多數的C4植物也有光呼吸作用但和C3植物比起來小很多。C4植物光呼吸作用的缺少主要歸因於維管束葉鞘細胞提高了CO2濃度導致光呼吸作用受抑制。
CAM植物的光呼吸作用尚未有明確的研究。有些證據指出CAM植物也有光呼吸：1.經照光後CO2量暴增， 2.氧化酵素活動在RUBISCO， 3.有過氧化體存在 ，4.在光線下CO2同化作用對O2有敏感度。CAM植物的光呼吸作用和C4植物一樣，也被內部高濃度的CO2抑制。要在C4植物和CAM植物內部保持高濃度的CO2，牽涉到PEPC的獨特CO2聚集途徑。
六、關聯蘭花呼吸作用的其他氧化酵素
在 粒線體的呼吸作用中，細胞色素的氧化酵素通常是電子最後的接受者。另外，氧化酵素有能力使基質和大氣中氧氣結合而氧化。氧化酵素能使氧氣參與呼吸作用，靠 氫離子對系統貢獻的能力以減低最後所產出的氧化酵素活動力。在蘭花中研究過的氧化酵素有過氧化氫、過氧化酶、多酚氧化酵素、抗壞血酸氧化酵素、乙醇酸氧化 酵素、細胞色素氧化酵素，最後兩種氧化酵素跟抗氰化物呼吸作用有關。
在蘭花中多酚氧化酵素的活動力最高點發生在蕊柱，其次是氣根、唇瓣、其他花辧、和葉。 嘉德麗亞蘭會表現多酚氧化酵素的活動力比Arachnis Maggie Oei高三倍，這可能跟花朵的壽命有關。Arachnis有較長的瓶插壽命。在受粉和去勢後多酚氧化酵素的上升，明顯尤其在蕊柱部分。Arachnis蕊柱在受粉7小時或去勢21小時後氧氣吸收量提升達高峰，第一次明顯提升在受粉後1小時。乙烯的產生也在授粉後1小時明顯發現。乙烯產生和多酚氧化酵素在受粉後在相同時間有反應表示兩者是有關聯性。事實上在菸草花上已發現乙烯會刺激多酚氧化酵素活動。
Dactylorhiza purpreella和報歲蘭雜交所產生的體內寄生菌（Rhizoctonia sp.）之原球體感染會使寄主的呼吸率增加四倍之多。多酚氧化酵素抗壞血酸氧化酵素和過氧化氫的活動力也增加。Dactylorhiza之原球體其氧氣吸 收力的高峰同時發生在pelotons的構成和分解，此時三種氧化酵素的活動力也達高峰。蘭花組織在被內生菌感染後新陳代謝的普遍提高這是一種防禦性反 應，而非是寄主細胞死亡或真菌自我分解，在被Rhizoctonia感染的豆類胚軸也觀察得到相同結果。
有 報告指出在其他植物組織在感染後，抗壞血酸氧化酵素、多酚氧化酵素、過氧化酶也為之增加。但是所有例子顯示氧化酵素活力會在葉片上降低。因此應該區別在感 染初期和在退化改變後的氧化代謝。在感染後酵素的局部化也一樣重要。酵素的活力要能在寄主或共生體內存在。由多酚類氧化酵素的細胞化學發生位置的研究顯 示，受Rhizoctonia感染的Ophyrs的根表現出其真菌能合成或活化多酚類氧化酵素。在真菌細胞質合成 的酵素會穿過真菌的細胞質和細胞壁，累積在和寄主質膜接合處，其能促進寄主內酚類的氧化。在1982年和1992年兩篇報告報導”具抗菌力的酚類異黃酮素 在蘭花感染真菌後產生”。
在萬代蘭品種的幼苗上，過氧化酶的能力在發展前期最高，在分化時期最低。在Encyclia果實發展中過氧化脢的活力與果實直徑和大小呈線性增加，在果實包含發展中胚珠時到達最高值。
電泳研究能顯示在幼苗發展階段異過氧化脢的變化。改變過氧化酶的異形酵素形式也在Arundina gramunifolia，報歲蘭，蝴蝶蘭 amabilis品種，不同階段的發展時期發現。在這些蘭花中過氧化酶活性在開始衰老時增加顯著。
報歲蘭lowianum和石斛蘭 nobile授粉後，在中柱及花辦發現過氧化氫顯著增加。這個增加發生在呼吸作用刺激之前。過氧化氫的活力增加及呼吸作用皆會受NAA處理而受影響。由這個結果推論”過氧化氫活力可能在已授粉中柱上的呼吸作用鏈具有重要角色”。
七、評論與重點
在過去的20年對於蘭花呼吸作用的瞭解已有相當多的進步，但仍有許多未知問題。例如在萌發種子的呼吸作用，新陳代謝以及蘭花規律的CO2生 成。一些資料關聯於呼吸作用過程和蘭花的生長及維持。蘭花呼吸作用的研究提供在呼吸和老化的關係有價值的洞察力。了解呼吸作用在花朵內部新陳代謝對老化的 控制是很重要。藉此可發展適合儲藏蘭花切花的技術。蘭花在每天各時段生成時的碳水化合物研究可提供收穫後的切花品質有用的資料。對於在儲藏時和儲藏後的各 種情況下，蘭花切花碳水化合物的新陳代謝研究尚未完備。
1. 在蘭花不同部分呼吸作用已有研究。比較起來，種子、根部及花的呼吸作用力較強。
2.大部分無明顯分化的蘭花體胚沒有胚乳，所以需在外圍包裹脂質做為養分供應。在萌芽的蘭花種子脂質的新陳代謝生化作用仍不清楚。糖氧化體在蘭花種子中尚未發現。
3.花的呼吸作用隨品種不同而改變，似乎與花朵壽命有相關。許多花存在著二氧化碳發展的全天規律性。根呼吸作用最旺盛處為根尖，越往上越減弱。葉狀蘭花的根淨光合作用因高呼吸作用而被忽略。
4.呼吸率的改變牽涉到基質的改變，碳水化合物的變化途徑和電子交換鏈都會在發育中的蕙蘭蘭花上觀察到。在成熟花上碳水化合物的新陳代謝顯著的繼續透過EMP途徑和Kerb’s循環進行。這顯示出在緊包的花蕾和剛開的花朵上，無糖分解途徑隨著EMP途徑發生。
5. 蕙蘭在緊實花蕾上為抗氰化物呼吸作用。全開的花朵則轉換成氰化物敏感性呼吸作用。在成熟的花朵中是由乙烯引發，呼吸作用和乙烯產生有密切關係。
6.光呼吸作用出現在C3型的蘭花葉上，在CAM植物上的光呼吸作用過程尚無研究。
7.多酚氧化物抗壞血酸氧化物，與過氧化氫過氧化物已開始被利用在和蘭花老化、授粉、真菌感染間之關係等研究。
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