2009-02-13

光同化產物的輸送與分配

1.供源與積貯
  在植物體內器官供源和積貯的狀態是一種動態過程,會隨生長發育而改變。一個植物組織器官在發育過程中,可能被稱作供源或積貯,而由其是否有能力輸出或輸入光同化物質而定。「供源」之定義也 可稱為輸出糖份到韌皮部內。

「積貯」也可定義成能從韌皮部將糖份輸入。對大部分的植物而言,健康完全展開的葉片通常為主要的供源或稱作同化物質淨生產者。 其他綠色器官(或是指含有葉綠素的器官),例如綠色的莖、根系、花瓣和果實,可能也可以藉由自身光合作用提供額外的碳源。

蘭花且有許多而非葉狀的綠色器官 如偽莖、莖部、根系、蒴果和花瓣等。在發育過程可能提供光同化物以供應成長,而對於某些生長狀況遲緩無莖芽的蘭花,它們從自身綠色根尖細胞進行光合作用得 到唯一的碳源。對於有葉蘭花而言,這些非葉片之綠色器官,無法維持淨光合作用產生再生性反應。
各種植物器官不同的光合作用能力可以歸用於對稀少資源的有效 經營能力,尤其是在自營作用下之氮源。


積貯也會出現在植物生命週期任何時期。包括芽體、根尖分生組織、新葉與擴展葉片、花、果實及維管素形成層。甚至成熟葉片在早期發展與成長膨脹的時期,也會暫時性變成積貯。由此可知一個植株上有可能同時有多個積貯,所以對於光同化物質會有一個先後供應供應順序。

例如開花中的番茄,其供應比例依序為花序>新葉>根系。而在結實期的番茄,便改成 為果實>新葉>花>根系。對很多植物體而言,果實的發育及種子萌芽主導營養組織的生長。但在供源來源缺乏時,花朵對光同化物質為較弱的競爭者。植物器官中 某些儲藏性器官,如鱗莖、塊莖以及球莖等等,會在其早期發育的時候,便成暫時性積貯。而在生長後期便回後成供源型態。蘭科植物也有一些因應環境發展出來的 特殊貯藏性器官,例如偽莖、膨脹根系和地下塊根。


1.供源通常供應最近的積貯部位
  植物的上位部成熟葉會直接將光同化物質輸出至頂芽、新葉及其他積貯部位部位。下位葉則是將光同化物質輸出至根系。中位葉則輸送向上或至根系。植株如果有一個大型積貯(例如果實),則其附近 的葉片便會成為其主要同化物質供應者,以供應其成長及發育。典型的榖類作物例子。例如大麥在中提供發育果穗的同化物質,都是由旗葉(flag leaf)來提供。其他的葉片只會提供一點點或幾乎沒任何的同化物給予果穗,但這些葉片所提供的物質卻是主要供應於根系或其他部位所需。

2.隨著植物生長,同化物質分配改變
  一般說來,營養生長階段。根系與頂 芽是最具有支配同化物質的主要積貯單位,特別是附近的葉片更是直接性影響。當進入生殖生長階段,則變為花器及果實為主。在只有二到三片的大豆幼株,其葉片 所產生的同化物質提供給葉芽及根尖細胞生長發育。在這個階段,並沒有嚴格限制葉片供應的方向。較成熟的大豆植株或是已經開花的大豆植株,便開始會有不同葉 位(上位、中位及下位)經由莖部提供給不同部位的器官組織。

3.維管束幾何型式與葉序能夠影響分配型態

  維管束幾何型式代表為維管束排列情 況。葉序則代表葉片排列順序,這兩種皆會影響同化物質分配型態。例如甜菜其葉子是形成簇生化型態,所有的同化物質都輸出至特殊的儲藏根中,這便是因為簇生 化型態導致葉片到根部的距離都一樣,因此所有的同化質都會集中輸至根部。

但在番茄裡,其基部葉片會將同化物質經由輸送到上位莖部及芽點﹔而在上位葉則會將 同化物質輸送至下位莖部。會發生這種特別現象,就是因為番茄的韌皮部具有雙向並列的輸送通道,所以才可以有此不規則同化物質輸送過程。此外,在供源附近的 積貯並不是就必須從這些供原來獲得同化物質。除非有維管束等通道組織作連接,才會進行運輸。例如在向日葵之同化物質會隨著葉序在葉片及發育器官之間進行傳 輸。


4.完全成熟的葉片不會輸入同化物質

  幼嫩擴展中的葉片裡會形成積貯狀態,然後由其他部位的供源輸入同化物質以供生長。等到成長到完全成熟葉,便不會從其他的供源型葉片輸入同化物質。但有些時候在積貯狀葉片會轉運物質到供源,會發生這種雙向運輸的情況。

葉片之供源與積貯傳輸機制因為不一樣的部位成熟與否而變的非常複雜。通常雙子葉植物與單子葉植物的葉片要長到大約50%至90%成葉大小即會開始輸出光同化物質,則關於雙向運輸同化物質方式可能是葉柄維管束所產生的趨勢變化。


5.當供源被去除時,會改變運輸的形式

去除葉子也會改變原來在供源與積貯之間運送的形式。下位葉被摘除之後,上位葉便會提供同化物質給根系。然而這種新供源與積貯之間的傳輸途徑,必須要依靠有效的維管束連接才可以做到。以小藜豆(Cicer arietinum)為例子,其每個枝條都是一個獨立的單位,會自行供應及利用同化物,不會影響到別的枝條,因此具有葉片的枝條不會供應同化物質給沒有葉片的結果枝條。

沒有留言: